الفصل السادس عشر

كيف حصل الفيل على خرطومه؟

تطور الخرطوميات

ثم جلس طفل الفيل على مؤخرته الصغيرة، وسحب، وسحب، وسحب، حتى بدأ أنفه في التمدد. ودخل التمساح إلى الماء متخبطًا إلى أن استحال الماء مزبدًا إثر ضربات ذيله الهائلة، وسحب، وسحب، وسحب. استمر أنف طفل الفيل في التمدد، وبسط طفل الفيل أرجله الصغيرة الأربع، وسحب، وسحب، وسحب، واستمر أنفه في التمدد، وضرب التمساح بذيله كما لو كان مجدافًا، وسحب، وسحب، وسحب، وفي كل مرةٍ ازداد أنف طفل الفيل طولًا، وقد آلمه هذا بشدة! ثم شعر طفل الفيل بأن أرجله تزلُّ، وقال عبر أنفه الذي بلغ طوله الآن حوالَي خمس أقدام: «يا لهذه الوحشية!» ثم هبطت الأَصَلة الثعبانية الصخرية الثنائية اللون من الضفة، وعقدَت نفسها في عقدةٍ مزدوجةٍ حول أرجل طفل الفيل الخلفية، وقالت: «يا لك من مسافر ساذج، أرأيت وقد دفعت بنا الآن إلى الشجار؛ إنني إن لم أفعل ذلك، فإنَّ تلك البارجة الحربية المدرعة» (وكانت بهذا، يا أعز الأحباب، تقصد التمساح) «ستحطم مستقبلك إلى الأبد!» هكذا تتحدث جميع الأصلات الثعبانية الصخرية الثنائية اللون دائمًا. سحبت الأصلة، وسحب طفل الفيل، وسحب التمساح، لكن طفل الفيل والأصلة الثعبانية الصخرية الثنائية اللون كانا أكثر قوة، وأخيرًا أطلق التمساح سراح أنف طفل الفيل، فأطلقت الأصلة جلجلةً كان يمكن سماعها في جميع أنحاء ليمبوبو.

روديارد كيبلينج، «طفل الفيل» (۱۹٠٢)

الأفيال كائنات رائعة حقًّا؛ فحجمها هائل، وذكاؤها مذهل، وآذانها عملاقة، ولها أيضًا خرطوم تستخدمه أداةً متعددة الوظائف. كانت الأفيال الآسيوية حيوانات مهمة للعمل لآلاف السنين، واستُخدِمت في الحروب في العصور القديمة لتشتيت تشكيلات العدو من المشاة. وكانت أيضًا رموزًا ثقافية ذات أهمية لفترة طويلة، لا سيما في حضارات أفريقيا وجنوب آسيا التي كانت على اتصال وثيق بالأفيال البرية. فكان للإله الهندوسي جانيشا رأس فيل، وتحظى الأفيال بحضور واسع في فنون العديد من الثقافات. وغالبًا ما ترمز الأفيال إلى القوة والبأس والحكمة وطول العمر والقدرة على التحمل والقيادة والمؤانسة والرعاية والولاء. وفي الثقافة الغربية الشعبية، تأتي أغلب معرفتنا عن الفيلة من السيرك وحدائق الحيوان، بل إنها أصبحت رمزًا للحزب الجمهوري. والأفيال أيضًا كثيرة الذكر في الأدب؛ فنجدها في مجموعة كيبلينج القصصية الشهيرة (ومنها الاقتباس الوارد في بداية الفصل)، وقصص بابار، ودامبو ديزني، وهورتون للدكتور سوس.

أكبر الثدييات الحية على اليابسة، وقلة قليلة من المفترسات الطبيعية هي التي يمكن أن تؤذيها بعد أن تتخطى مرحلة الطفولة. تستطيع الأفيال أن تعيش في البرية فترة تتراوح بين ٦٠ و٧٠ عامًا، لكنها نادرًا ما تعيش حتى تصل إلى مرحلة البلوغ الكامل في معظم الأماكن بسبب الصيد الجائر. في أواخر عام ۱۹۷۹، كان هناك ما يصل إلى ۳ ملايين فيل في أفريقيا وحدها، لكن أعدادها انخفضت الآن بنسبة ۹٠ في المائة أو أكثر في معظم أنحاء أفريقيا؛ بسبب ضراوة الصيد الجائر للعاج الذي هو أغلى ثمنًا من الكوكايين. فعلى الرغم من الجهود العالمية لحظر بيع العاج لا تزال السوق السوداء مربحة للغاية، كما أن عدم الاستقرار السياسي في أفريقيا (إضافةً إلى وجود وفرة من الأسلحة نتيجة لنشوب العديد من الحروب) يجعل من الصعب حماية الأفيال من الصيادين إلا في عدد قليل من المحميات الجيدة الحراسة. فما دام الطلب على العاج هائلًا في الصين وفيتنام المزدهرتين حديثًا، فالأمل ضئيل للغاية في أن تبقى الأفيال لفترة أطول في البرية، بخلاف تلك الموجودة في قليل من المحميات.

وبقدر ما أصبحت الأفيال مألوفة لنا، فإن منشأها، وعلاقتها بالكائنات الأخرى، وكيفية حصولها على خراطيمها المدهشة؛ ظلَّت جميعها ألغازًا لزمن طويل. أدى ذلك إلى انتشار الكثير من الخرافات والأساطير بين الثقافات التي عرفت الأفيال جيدًا في آسيا وأفريقيا، ولكن لم يكن هناك سوى القليل من العلم لدعم هذه الخرافات. فنجد في مجموعة روديارد كيبلينج القصصية الشهيرة من حكايات ما قبل النوم الروايةَ الشهيرة لكيفية حصول «طفل الفيل» على خرطومه، عندما أمسك تمساحٌ بأنفه القصير المرن ومدَّده (الشكل ١٦-١). وعلى الرغم من أن حفريات الأفيال وأقاربها كانت من بين أول الاكتشافات في تاريخ علم الحفريات، فإن الأدلة الكاملة على وجود أقدم أقارب الأفيال وأصولها لم تتوفر إلا مؤخرًا.
fig77
شكل ١٦-١: رسم توضيحي من قصة «طفل الفيل» لروديارد كيبلينج. (إهداء من «ويكيميديا كومنز»)

عرفت الحضارات القديمة حفريات الأفيال، واعتقدت خطأً أنَّ جماجمها الضخمة ذات الفتحة الأنفية المركزية هي فتحات أعين العملاق ذي العين الواحدة؛ «السايكلوب». غالبًا ما كانت عظامها الضخمة تُجمَع لدى اكتشافها، وكان الإمبراطور الروماني أغسطس يمتلك مجموعة من العظام التي عُثِر عليها بالقرب من داره في كابري (قبالة خليج نابولي). علاوةً على ذلك، وثَّق المؤرخ الروماني بليني العثور على قطع ضخمة من العاج في الأرض، وقد نُسِبت هذه العظام الضخمة خلال العصور الوسطى إلى عمالقة من البشر يرد ذكرهم في الكتاب المقدس، بالآية الرابعة من الإصحاح السادس من سِفر التكوين: «كان في الأرض طغاة في تلك الأيام.»

غير أنه بحلول أواخر القرن الثامن عشر، لم يعد بالإمكان تفسير هذه العظام الضخمة على أنها بقايا عمالقة توراتيِّين. ففي عام ۱۷۳۹، انطلق شارل لو موان، البارون الثاني لمدينة لونجوي، بالقوات الفرنسية والهندية مغادرًا مونتريال لمحاربة هنود قبيلة تشيكاسو على طول نهر أوهايو. وفي موضع ما على الطريق، وجد ما بدا أنه بقايا ثلاثة أفيال. بعد انتهاء الحرب بعد ذلك بعام، عاد ليجمع هذه البقايا ويرسلها إلى نيو أورلينز. وفي نهاية المطاف، وصلت هذه البقايا إلى باريس ولفتت انتباه علماء الطبيعة الفرنسيين. وفي الأربعينيات والخمسينيات من القرن الثامن عشر، أرسل المستوطنون الإنجليز المزيد من البقايا من هذه المنطقة (المعروفة اليوم باسم بيج بون ليك، وتوجد في ولاية كنتاكي)، وقد اطَّلع عليها بنجامين فرانكلين في أمريكا، ووصلت إلى إنجلترا أيضًا. كانت عظام أطرافها الكبيرة وأنيابها الخارجية تنبئ على نحو واضح أنها بقايا لأفيال، لكن أسنانها الغريبة كانت لغزًا (الشكل ١٦-٢). لم تكن شبيهةً بأسنان أي فيل حي، لكنها كانت جزءًا من حيوان بحجم الفيل. (نحن نعلم الآن أنها أسنان الماستودون الأمريكي.) تكهَّن فرانكلين بأن الأسنان تدل على أنها أسنان حيوان آكل للُّحوم، لكنه قرر لاحقًا هو وآخرون أنها تعود لحيوان نباتي. في عام ۱۷٦۹، أخذ عالم التشريح البريطاني الشهير ويليام هانتر فكرة فرانكلين على محمل الجد. اقترح هانتر أنه لم يكن فيلًا حقيقيًّا، بل «فيلًا كاذبًا»، أو أنه الإنكوجنيتوم الأمريكي الذي طوَّر أنيابًا عاجية بشكل مستقل: «هذا الوحش يمتلك رشاقة النمر وضراوته … قاسٍ كالفهد الدموي، سريع كالنسر الهابط، رهيب كملاك الحق … وإذا كان هذا الحيوان بالفعل آكلًا للُّحوم، وهو ما أظن أنه لا ريب فيه، فربما نأسف لذلك بصفتنا فلاسفة، أما بصفتنا بشرًا فلا يسعنا إلا أن نشكر الرب على أن جنسه قد انقرض بالكامل على الأرجح.»
fig78
شكل ١٦-٢: الضرس الطاحن الغامض والمثير للجدل للماستودون المعروف باسم «الإنكوجنيتوم العظيم». (إهداء من «ويكيميديا كومنز»)

لم يكن المثقفون في ذلك الزمان على وئام مع فكرة انقراض أي حيوان؛ إذ إنها تُخِل بمبدأ العناية الإلهية. فمثلما كتب ألكسندر بوب في قصيدته الشهيرة «مقالة عن الإنسان»: «هو مَن يرى، رب الأجمعين، بطلًا يهلك أو عصفورًا يهوى.» ثم إنَّ انقراض أي مخلوق من شأنه أن يكسر «سلسلة الوجود العظمى» المتصلة التي وضعها الرب. وبعبارات بوب، «حيثما تُخرَق أي حلقة، تُدمَّر السلسلة العظمى، أيًّا ما كانت تلك الحلقة التي تضربها في سلسلة الطبيعة، سواء أكانت رقم عشرة أو عشرة من ألف، تُخرَق السلسلة على حد سواء.» وبالرغم من ذلك، استمر العلماء في اكتشاف المزيد من حفريات المخلوقات الضخمة الشبيهة بالأفيال، التي لم تَعُد موجودةً في أوروبا كما يتضح. ولم تقتصر الاكتشافات على الإنكوجنيتوم الأمريكي وحسب، فكان منها أيضًا جثث الماموث السيبيري المجمَّدة، إضافةً إلى وفرةٍ من أسنان هذه الكائنات وعاجها وعظامها. وفي عام ۱۷٤۹، استنتج جورج لويس لوكلير، كونت دي بوفون في كتابه «نظرية الأرض» أن معظم الحيوانات التي كان يُفترض أنها منقرضة، كانت مختبئة في مكان ما في منطقة غير معروفة، ومن المحتمل أن الثدييات الأرضية الكبيرة، مثل الماموث والإنكوجنيتوم، قد هلكت. بحلول عام ۱۷۷۸، كان بوفون يربط اختفاءها بأفكاره عن كوارث عنيفة وقعت خلال أزمنة سحيقة. خلال هذا الوقت، كان المناخ أكثر دفئًا، وكانت المناطق القطبية استوائية، وكانت الأفيال (أي الماموث) تعيش في سيبيريا. كان هذا يعني ضمنيًّا أن الأرض أكثر قِدمًا بكثير مما وصفته روايات الكتاب المقدس. اقترح بوفون أن عمر الأرض يتراوح بين ۷٥ ألف سنة و۳ ملايين سنة، بدلًا من الستة آلاف سنة التي قال بها معظم دارسي الكتاب المقدس الحرفيين. لم تلقَ مثل هذه الأفكار الثورية رواجًا لدى اللاهوتيين في جامعة السوربون بطبيعة الحال. لكن الملك كان يحمي بوفون؛ لذلك لم يتعرض للاضطهاد بسبب هرطقته، لكن أفكاره لم تجد قبولًا كبيرًا في الوقت ذاته.

لم يكن الرئيس الأمريكي توماس جيفرسون سياسيًّا وكاتبًا وزعيمًا فحسب، بل كان أيضًا عالم طبيعة وجامع حفريات متحمسًا. كان مؤمنًا بسلسلة الوجود العظمى، وعن ذلك كتب في عام ۱۷۹۹ يقول:

إن العظام موجودة؛ مما يعني أنَّ الحيوان كان موجودًا. فالطبيعة تتحرك في دائرة لا تنتهي. والأرجح أنَّ النوع الحيواني الذي دُفِع للحركة أو وُضِع في مسارٍ ما لا يزال يتحرَّك في هذا المسار. ذلك أنه إذا أمكن أن تضيع حلقة من سلسلة الطبيعة، فقد تضيع باقي الحلقات واحدة تلو الأخرى، إلى أن يتلاشى هذا النظام الكامل خطوة خطوة، وهذا استنتاجٌ لا يسوِّغه اختفاء نوعٍ من الحيوانات أو نوعَين، وتعارضه آلاف الحالات التي تتجسَّد في ممارسة الطبيعة باستمرارٍ لقواها المُجدِّدة بغرض تكاثر جميع الكائنات الحية.

كان جيفرسون على يقين من أن الإنكوجنيتوم العظيم لا يزال يعيش في البراري غير المستكشَفة في غرب أمريكا الشمالية. ويتضح هذا الرأي مما كتبه عام ۱۷۸۱، ومنه ما يلي:

قد يسأل أحدهم: لماذا أدرجُ الماموث، كما لو كان لا يزال موجودًا. وأنا أسأل في المقابل: لماذا يجب عليَّ أن أحذفه كما لو أنه لم يوجد؟ ذلك هو دَأْب الطبيعة؛ فلا وجود لحالةٍ سمحتْ فيها لأي سلالة من حيواناتها بالانقراض، ولا لمثالٍ يفيد بأنها شكَّلت في عظيم صنعها أيَّ حلقةٍ ضعيفة بالدرجة التي تسمح بخرقها. إضافةً إلى ذلك، فإن شهادة الهنود بأن هذا الحيوان لا يزال موجودًا في الأجزاء الشمالية والغربية من أمريكا؛ هي بمثابة إضافة ضوء شمعة إلى ضوء شمس الظهيرة. إنَّ هذه الأقطار لا تزال على حالتها الأصلية لم تتغيَّر، لم نكتشفها بعدُ ولا اكتشفها آخرون لصالحنا. فمن المحتمل جدًّا أن يكون الماموث موجودًا هناك الآن، مثلما كان يوجد سابقًا حيث نجد عظامه … ولهذا سيكون من الخطأ أن نعزو تناقص الحيوانات في أمريكا إلى بلاهة عمليات الطبيعة أو افتقارها إلى الاتساق؛ إذ سيكون في ذلك مخالفةٌ للقاعدة الفلسفية التي تعلِّمنا أن نعزو التأثيرات المتشابهة إلى الأسباب المتشابهة … إن الحيوانات التي تُنقَل إلى مناخات غير مواتية لها؛ إما تغيِّر طبيعتها وتكتسب دفاعاتٍ جديدةً ضد الصعوبات الجديدة التي توضع فيها، أو لا تتكاثر على النحو الملائم؛ ومن ثَم تنقرض.

عندما منعت التأخيرات ويليام لويس وميريويذر كلارك من المغادرة حتى عام ۱۸٠۳، أمرهما الرئيس جيفرسون بالذهاب إلى بيج بون ليك وجَمْع المزيد من عينات ذلك الحيوان الضخم الغامض. وعندما تلقَّى جيفرسون مخالب عملاقة من بعض الرواسب الكهفية، أمر لويس وكلارك بالبحث عن أسدٍ عملاق في أثناء بعثتهما إلى الشمال الغربي العظيم. (تبيَّن أن المخالب ليست مخالب أسد، بل لكسلان أرض عملاق، يُدعى الآن ميجالونيكس جيفيرسوني.)

وفي عام ۱۷۷۹، وصف عالم الطبيعة الألماني بيتر سيمون بالاس، الذي كان يعمل في سانت بطرسبرج في روسيا، جثةً مجمدة لوحيد قرن في سيبيريا. خَلَص بالاس إلى أن هذا كان «دليلًا مقنعًا على أنَّ فيضانًا غاية في الشدة والسرعة حمَل هذه الجثث نحو مناخاتنا الجليدية ذات مرة، وكان ذلك قبل أن يُتاح الوقت لفساد أجزائها اللينة». (نحن نُدرك الآن أن هذه الجثة كانت تعود لوحيد القرن الصوفي، وهو نوع يتكيف مع البرد.)

أُثبِتت حقيقة الانقراض أخيرًا على يد أحد أعظم علماء الأحياء على الإطلاق، البارون جورج كوفييه. كان كوفييه شخصية بارزة في الوسط العلمي الفرنسي، وقد شهد عهد لويس السادس عشر، والثورة الفرنسية، وعهد الإرهاب، ونابليون، والملوك الفرنسيين اللاحقين دون أن يفقد مكانته أو منصبه. أصبح كوفييه مؤسس علم التشريح المقارن وعلم الحفريات الفقارية؛ إذ طور مهارة هائلة في وصف عظام الفقاريات والتعرف عليها. أكثر ما اشتهر به هو «قانون ارتباط الأعضاء». يتمثل هذا القانون ببساطة في قاعدة مفادها أن تشريح الفقاريات يتسم بالعديد من الأنماط التي يمكن التنبؤ بها وفقًا لموئل الحيوان ونظامه الغذائي. فعلى سبيل المثال، لا يمتلك الحيوان المفترس أسنانًا حادة لتقطيع اللحوم وحسب، بل يمتلك أيضًا مخالب حادة، أما الثدييات العاشبة فعادةً ما يكون لديها أسنان طاحنة وحوافر. وثمة قصة مختلَقة تُروى عن محتال اقتحم حجرة نوم كوفييه في إحدى الليالي متشبهًا بالشيطان، وأخبره أنه سيؤكل حيًّا. ويُزعم أن كوفييه أجاب: «لا يمكنك أكلي. لديك قرون وحوافر، من المؤكد إذن أنك آكل للنباتات.»

في عام ۱۷۹٦ قرأ كوفييه على المعهد الفرنسي ورقة علمية عن الأفيال الحية والأحفورية. كان أول عالم يدرك الفارق بين الأفيال الآسيوية والأفريقية. وأثبت بعد ذلك أن الماموث والإنكوجنيتوم الأمريكي لا ينتميان إلى نوع الأفيال الحية نفسه، على الرغم من صلتهما بالفيلة، ولم يكونا بحاجة لأن تكون الأرض أكثر دفئًا في الماضي. أشار كوفييه إلى أنَّ هذه الحفريات والحيوانات الكبيرة الأخرى — مومياء وحيد القرن السيبيري، وكسلان الأرض العملاق، وأولى حفريات الموزاصوريات — ضخمة جدًّا بدرجة يستحيل معها ألا تكون قد اكتُشِفت في عالمنا هذا الذي نستكشفه بسرعة بالغة. إنها «تثبت وجود عالم قبل عالمنا، وقد [فنيتْ] بفعل كارثة ما». واصل كوفييه تطوير أفكاره عن كارثة عظيمة سبقت عالمنا، ولكنها لم تُذكَر في سِفر التكوين. كان هذا هو العالم العتيق «ما قبل طوفان نوح»، زمن الظلمات، والوحوش العظيمة، والتغيرات الكارثية. أُثبتَ الانقراض كحقيقة بما لا يدع مجالًا للشك، على الرغم من أن فكرة كوفييه عن عالم ما قبل الطوفان انهارت بعد فترة قصيرة، مع معرفة تفاصيل السجل الأحفوري، واتضاحها بشكلٍ أفضل.

خلال ما تبقَّى من القرن التاسع عشر، عُثِر على المزيد والمزيد من الهياكل العظمية للماموث والماستودون، مما أكَّد أن هذه الوحوش العظيمة جابت جميع القارات الشمالية خلال العصور الجليدية (وهو مفهوم ظهر لأول مرة في عام ۱۸۳۷). إضافةً إلى ذلك، أسفرت صخور عصر الميوسين في أوروبا عن المزيد من الخرطوميات الأولية، وهي أقرباء الفيل. كان من بينها دينوثيريوم الضخم («الوحش الرهيب» باليونانية)، الذي قام بتسميته يوهان جاكوب فون كاوب في عام ۱۸۳۱. كان خرطوميًّا أكبر في الحجم من أكبر ماموث، لكنه لم يمتلك من الأنياب سوى نابَين فقط، وكلاهما في فكه السفلي الذي كان منحنيًا لأسفل. واكتُشِفت أيضًا ماستودونتات غريبة أخرى في أوراسيا وأمريكا الشمالية، مما دلَّ على أن الخرطوميات قد جابت نصف الكرة الشمالي منذ أوائل العصر الميوسيني قبل حوالي ۱۸ مليون سنة. ورغم ذلك، لم تُكتشَف خرطوميات أحفورية أقدم من هذه في أوراسيا أو أمريكا الشمالية. فمن أين أتت الأفيال؟

جاءت الإجابة مع إحدى أولى رحلات استكشاف الحفريات إلى أفريقيا. في عام ۱۹٠٢، قاد عالِما الحفريات البريطانيان سي دبليو أندروز وإتش جي إل بيدنيل رحلة استكشافية إلى حوض الفيوم في مصر غرب أهرامات الجيزة. إضافة إلى حفريات العديد من الحيوانات الغريبة التي لم تَعِش إلا في أفريقيا وانقرضت الآن، وجد العالمان حفريات لبعض أقدم الرئيسيات الشبيهة بالقرود، وحفريات لأول أقارب الفيلة. وجدا أسنانًا عديدة لحيوان بحجم فرس النهر يُدعى باريثيريوم («الوحش الثقيل» باليونانية)، والذي تبيَّن أنه خرطوميٌّ أكثر تطورًا بقليلٍ يوجد على أضراسه حوافُّ عرضية مكتملة النمو، وجبهة مرتفعة، وخرطوم قصير. لكن أكثر الاكتشافات روعةً كان هيكلًا عظميًّا كاملًا لحفرية من أواخر العصر الإيوسيني تُسمَّى موريثيريوم («وحش بحيرة موريس»، وهي بحيرة جافة بالقرب من الفيوم). كان موريثيريوم يشبه فرس نهر قزميًّا أو تابيرًا في الشكل والحجم، يبلغ ارتفاعه حوالي ٠٫۷ متر (٢٫۳ قدم)، لكن طوله يبلغ حوالي ۳ أمتار (۱٠ أقدام). كان جسد موريثيريوم شبيهًا بالبرميل، وأرجله متينة وقصيرة. كانت لديه أنياب خارجية قصيرة تنبثق من أنيابه العلوية والسفلية، وخرطوم قصير مثل خرطوم التابير أيضًا (الشكل ١٦-٣).
fig79
شكل ١٦-٣: كان موريثيريوم من أوائل الخرطوميات، وكان له جسد يشبه جسد الخنزير مع خطم يشبه خطم التابير. (تصوير المؤلف)
fig80
شكل ١٦-٤: التاريخ التطوري للفيلة وأقربائها (الخرطوميات)، بدءًا من كائنات تشبه التابير أو فرس النهر، مثل موريثيريوم، لكنها بدون خراطيم أو أنياب خارجية، ومرورًا بحيوانات الماستودون التي امتلكت خراطيم وأنيابًا خارجية قصيرة، وانتهاءً بالماموث الضخم والنوعين الباقيين من الخرطوميات. في وقت مبكر من تاريخها، تشعبت وحشيات بحر تيثس (التيثيثيريات) الأخرى من الخرطوميات. وهي تضم خراف البحر من رتبة الخيلانيات، والمدعمات المنقرضة، والأرسينوثيريوم المُقرَّن المنقرض. (رسم سي آر بروثيرو)
اتضح أنَّ السلالة الرئيسية (الشكل ١٦-٤) من الخرطوميات تتمثَّل في حفريات عصر الأوليجوسين المبكر، والتي اكتُشِفت أيضًا في الفيوم بمصر، لكنها تنتمي إلى فترة لاحقة تأتي بعد الموريثيريوم، الذي ينتمي إلى أواخر العصر الإيوسيني. أشهر هذه الحفريات هي حفرية باليوماستودون وحفرية فيوميا. بلغ ارتفاع باليوماستودون حوالي مترين (٦ أقدام و٥ بوصات) عند الكتف، وكان في مثل وزن وحيد قرن صغير، وكان له فك طويل وجبهة مسطحة، وأنياب خارجية قصيرة في كل من الفكين العلوي والسفلي. أما فيوميا سيريدينس (الذي يعني اسمه «حيوان الفيوم ذو الأسنان المنشارية»)، فكان أصغر قليلًا؛ إذ بلغ ارتفاعه حوالي ۱٫۳ متر (٤ أقدام) عند الكتف، وكانت له أنياب علوية أسطوانية ذات مقطع عرضي بيضاوي، لكن أنيابه الخارجية السفلية كانت مسطحة شبيهة بالملعقة. ومن ثمَّ فإن باليوماستودون وفيوميا هما حفريات كلاسيكية وسيطة في الحجم بين موريثيريوم والخرطوميات اللاحقة من حيث أنيابها الخارجية (أطول من موريثيريوم، ولكن أقصر من الماستودونات اللاحقة)، ومن حيث خرطومها (متوسط الطول أيضًا).
كان الانقسام التالي في تطور الخرطوميات بين فصيل الماستودون (الماموتيدي) وبقية الخرطوميات. يمكن تتبع الماموتيات إلى إيوزيجودون، وهي حفرية بدائية للغاية من أوائل العصر الميوسيني في كينيا وأوغندا. وبحلول منتصف العصر الميوسيني، كان إيوزيجودون قد تطور إلى زايجولوفودون الذي انتشر من أفريقيا منذ حوالي ۱۹ مليون سنة، وقبل ۱۸ مليون سنة كان قد انتشر عبر أوراسيا، حتى إنه عبر جسر بيرينج الأرضي إلى أمريكا الشمالية. غير أنَّ أشهر الماموتيات هو آخرها جميعًا؛ الماستودون الأمريكي، ماموت أمريكانوم (انظر الشكل ١٦-٤). كانت الماستودونات الأمريكية أصغر من معظم الأفيال الحية حجمًا؛ إذ بلغ ارتفاعها حوالي ۳ أمتار فقط (۱٠ أقدام) عند الكتف، ووزنها حوالي ٤٫٥ أطنان (٥ أطنان أمريكية). كان الماموت يفتقر إلى الجبهة الشديدة الانحدار وحَدَبة الكتف الموجودة في الأفيال والماموث. كان لديه رأس طويل مسطح مع أنياب خارجية منحنية قليلًا، وصدر أعمق من ظهر الماموث، ووركان أعرض، وأرجل أقصر، وكان ظهره أطول من ظهر الماموث أيضًا. احتفظت أسنانُه بالحالة البدائية للشرفات المخروطية المستديرة، التي كانَت تتصل بحوافَّ عرضية عندما كانت تتآكل. وبناءً على هذه الأسنان البدائية (والتي تؤكدها محتويات القناة الهضمية للعينات المحنطة)، كانت الماستودونات مستوطنة لغابات العصر الميوسيني والبليوسيني والبليستوسيني، وكانت تتغذى في العموم على الأوراق والأغصان وإبر الصنوبر، على عكس الماموث والفيلة التي تتغذى في الغالب على حشائش الأرض. كان للماستودونات فراء سميكة من الشعر الأشعث لتدفئتها خلال العصور الجليدية، لكنها لم تكن شائعة أو منتشرة مثل الماموث بسبب قيود موائلها. كان يُعتقد أنها انقرضت مع بقية الثدييات الضخمة في العصر الجليدي منذ حوالي ۱٠ آلاف عام، على الرغم من وجود أساطير عن حيوانات ماموث بقيت على قيد الحياة حتى أزمنة قريبة.

يمكننا تتبع النسل الرئيسي للخرطوميات من باليوماستودون في أوائل عصر الأوليجوسين إلى الجومفوثيرات في أوائل عصر الميوسين ووسطه. كانت الجومفوثيرات منتشرة على نطاق واسع في كلٍّ من أمريكا الشمالية وأوراسيا خلال هذه الفترة الزمنية، وكانت تؤدي الدور الذي أدته الماموث والفيلة لاحقًا بصفتها أكبر الحيوانات العاشبة. بلغ ارتفاع الجومفوثيرات حوالي ۳ أمتار (۱٠ أقدام) عند الكتف، وكانت تزن من ٤ إلى ٥ أطنان. كانت جماجمها طويلة مسطحة من الأعلى، مع نابَين متطورَين في كلٍّ من الفكَّين العلوي والسفلي، وربما كان لديها خرطوم قصير. كانت الأنياب السفلية على شكل ملاعق مسطحة، وكان يُعتقد أنها مفيدة في نبش الجذور والطعام، وكذلك إزالة اللحاء من الأشجار.

تطوَّر العديد من مجموعات الخرطوميات المختلفة المتشعِّبة من الجومفوثيرات. ومن هذه المجموعات، ذوات الأنياب المُجرِّفة (الفصيل الفرعي أمبيلودونتيني، والذي تنتمي إليه خمسة أجناس)، والذي يشير اسمها إلى أن أنيابها السفلية على شكل زوج من المجارف العريضة. تطورت هذه المجموعة في أمريكا الشمالية منذ حوالي تسعة ملايين سنة، ثم انتشرت إلى آسيا في أواخر العصر الميوسيني. كان يُعتقد قبل ذلك أن ذوات الأنياب المُجرِّفة تستخدم أنيابها السفلية لجمع النباتات المائية في الموائل المستنقعية، لكن التحليل التفصيلي للتآكل الموجود على «مجارفها» أظهَرَ تآكلًا ناتجًا عن كشط اللحاء من الأشجار؛ ولهذا فالأرجح أنَّ نظامها الغذائي كان يتألَّف من أوراق الشجر والأغصان واللحاء مثل معظم حيوانات الماستودونات. اختفت ذوات الأنياب المُجرِّفة من أمريكا الشمالية في نهاية العصر الميوسيني، بالتزامن مع اختفاء وحيد القرن، والقرنيات الأولية، والدرومريسين، والأيل المسكي، والعديد من المجموعات الأخرى المعتادة في السافانا الأمريكية.

السلالة الأخيرة من الخرطوميات هي الفيليات، وتضم الفيلة الحية والماموث المنقرض. تطورت هذه السلالات في اتجاه جديد نحو وجه وفك سفلي أقصر، وعرف أعلى الجمجمة، مما سمح لها بتطوير الزوج الضخم من الأنياب العلوية وفِقدان السفلية تمامًا (الشكل ١٦-٥). أصبحت ضروسها تتكون من مجموعة كبيرة من صفائح المينا والعاج المطوية بإحكام، والتي تشكِّل سطحًا كبيرًا للمضغ في الأعلى؛ لذا فهي مهيَّأة جيدًا لطحن النباتات القاسية كالحشائش. وفي نهاية المطاف، استحوذت هذه الأسنان الكبيرة على وجهها القصير وفكَّيها؛ ولهذا لم يكن لديها سوى ضرسٍ واحدٍ أو اثنَين فقط في كل جانبٍ من الفك العلوي والسفلي في نفس الوقت (الشكل ١٦-٦(أ)؛ الشكل ١٦-٦(ب)).
fig81
شكل ١٦-٥: تفاصيل تطور الجمجمة والأنياب الخارجية والخرطوم في الخرطوميات، من موريثيريوم، الشبيه بفرس النهر المتقزم، مرورًا بالماستودونات ذات الأنياب الخارجية والخراطيم الأطول، إلى الماموث. الأجناس (من الأسفل إلى الأعلى): فوسفاثريوم، نوميدوثيريوم، موريثريوم، باليوماستودون، فيوميا، جومفوثيريوم، دينوثيريوم، ماموت (الماستودون الأمريكي)، والماموثوس (الماموث). (رسم توضيحي لماري برسيس ويليامز)
fig82
شكل ١٦-٦: أضراس الماموث في الفك، (أ) توضيح كيف تبرز الضروس من تجويف خلف الفك؛ ومن ثَم تضغط للأمام، حتى (ب) تنفصل الأضراس البالية عن مقدمة الفك. (صور المؤلف)
كانت المرحلة الأخيرة هي فصيلة الأفيال Elephantidae، وهي الفصيلة الحديثة التي تشمل الفيلة والماموث. يمكن تتبع هذه الفصيلة إلى جنس برايميليفاس («الفيل الأول» باللاتينية)، وهو جنس من أواخر العصر الميوسيني، كانت لديه أنيابٌ خارجيةٌ علويةٌ وسفليةٌ قصيرةٌ مثل الجومفوثيرات. خلال العصر البليوسيني، تطورت فصيلة الأفيال إلى جنس الماموث، وانتشرت عبر نصف الكرة الشمالي وأفريقيا. ومع تطورها، أصبحت أضراسها أكبر وأكثر تعقيدًا، مع المزيد والمزيد من طيات المينا والعاج. بلغ تطورها ذروته مع الماموث الكولومبي الضخم، المعروف جيدًا في المناطق المعتدلة والاستوائية، والذي كان عاري الجلد مثل الفيل الحديث. بلغ ارتفاعه ٤ أمتار (١٣٫١ قدمًا) عند الكتف، وكان يزن من ٧ إلى ٩ أطنان (١٠ أطنان أمريكية). لكن حوافَّ الأنهار الجليدية في عصر البليستوسين كانت مأهولة بالماموث الصوفي، الذي كان أصغر بقليل، ومغطًّى بطبقة سميكة من الفراء الطويلة التي توفر له حماية في بيئته الباردة. لقد عُرِفتْ هذه الأنواع من الماموثات من عددٍ من العينات المحنطة (الشكل ١٦-٧) المجمدة في التندرا في سيبيريا وألاسكا، والتي لا تخبرنا بما كانت تبدو عليه وهي على قيد الحياة وحسب، بل تكشف لنا أيضًا عما كانت تتغذى عليه (يبدو أنها كانت مغرمة بنبتة الحَوْذان).
fig83
شكل ١٦-٧: الماموث المحنط المجفَّف بالتجميد المكتشَف في التربة الصقيعية في سيبيريا، وقد ظل الجلد بأكمله والشعر ومعظم الأنسجة الرخوة الأخرى سليمة تمامًا. (تصوير المؤلف)

أخيرًا، في نهاية العصر الجليدي الأخير منذ حوالي ١٠ آلاف عام، اختفت جميع حيوانات الماموث من جميع القارات، واختفت معها بقية ثدييات العصر الجليدي الكبيرة. غير أنَّ مجموعة متقزمة من الماموث تمكنت من البقاء على قيد الحياة في بعض جزر القطب الشمالي، ومنها جزر ألوتيان وبالقرب من سيبيريا، وتمكنت من البقاء حتى قبل ٦ آلاف عام تقريبًا. كانت هناك أيضًا مجموعات من الماموث المتقزمة في جزر أخرى، مثل جزر القناة الإنجليزية قبالة سواحل سانتا باربرا في ولاية كاليفورنيا.

لقد تتبعنا تطور الخرطوميات من كائنات عصر الإيوسين، مثل موريثيريوم، حتى الفيلة الحديثة. فمن أين أتى نوع موريثريوم؟ ثمة اكتشافات حديثة في أفريقيا أجابتنا عن هذا السؤال أيضًا (انظر الشكل ١٦-٤؛ الشكل ١٦-٥). كان أقدم قريب معروف للخرطوميات كائنًا بحجم الثعلب يُعرَف باسم إيريثريوم، وقد عاش في أواخر العصر الباليوسيني في المغرب، واكتُشِف في عام ٢٠٠٩. تتسم أسنانه بالشرفات الدائرية الأربعة المعهودة لدى الأقارب البدائية للخرطوميات، مع أثر ضئيل فقط لنمط الحواف العرضية الموجودة في خرطوميات لاحقة. بالأسنان الأمامية والفك السفلي أيضًا سمات أخرى من سمات الخرطوميات، والعينان في المقدمة بعيدًا عن الجمجمة، وهي سمة نموذجية في المجموعة بأكملها. ولدينا من أواخر العصر الباليوسيني أيضًا فوسفاثيريوم، وهو يشترك مع الخرطوميات في العديد من السمات، ومنها امتلاكه لعظام خطم قصيرة مع بداية لخرطوم، لكن أضراسه تطورت بها حوافُّ عرضية أفضل من تلك التي امتلكها إيريثريوم. تشير الخدوش على أسنانه إلى أن فوسفاثريوم كان يأكل مجموعة متنوعة من النباتات، لكنه كان يعتمد على أوراق الشجر في الأغلب. الخطوة التالية هي الحفرية داويثيريوم التي تنتمي إلى عصر الإيوسين المبكر في المغرب، والحفرية نوميدوثيريوم على وجه التحديد، والتي اكتُشِفت في الجزائر. ذلك أنَّ الجمجمة غير المكتملة التي تعود لنوميدوثيريوم، تشير بالفعل إلى دلائل على امتلاك هذا النوع للجبين الطويل المنحدر الذي تتميز به الفيلة، وفتحة أنف خلف الخطم، مما يشير إلى وجود خرطوم قصير. تبدأ الأنياب العلوية في الاستطالة إلى أنياب خارجية قصيرة، لكن نوميدوثيريوم لم يفقد جميع قواطعه الأمامية كما هو الحال في الخرطوميات اللاحقة. كانت أسنانه الأمامية السفلية قد بدأت في الانحناء وتكوين شكل المغرفة المميِّز للماستودونات المبكرة. لم يكن طوله يزيد عن متر واحد (ثلاث أقدام) عند الكتف، لكنه كان يمتلك أطرافًا قوية كغيره من الخرطوميات، على الرغم من أنه كان بحجم الخنزير فقط.

إن تطور الخرطوميات يتجسد في تسلسل أحفوري موثَّق بشكل رائع، يوضح التاريخ المتفرِّع المعقد لهذه المجموعة، والتي تبدأ بكائناتٍ بحجم الثعلب ليس لها من سمات الفيلة إلا القليل، ثم نمَت خراطيمها تدريجيًّا، وامتلكت مجموعة متنوعة من الأنياب الخارجية العلوية والسفلية، إلى أن نصل إلى الأفيال الحديثة والماموث المنقرض. إن كيفية حصول الفيل على خرطومه لم يعد لغزًا، بل واحدة من أفضل القصص الموثقة في السجل الأحفوري.

وأخيرًا، لدينا سؤال آخر مُلِح؛ من أين أتت الخرطوميات؟ ما أقرب أقربائها؟ في عام ١٩٧٥، اقترح مالكولم ماكينا، الذي كان المشرف عليَّ في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في نيويورك، أنها مجموعة تسمَّى وحشيات بحر تيثس (تيثيثيريا). كانت التيثيثيريات مجموعة من الثدييات التي نشأت في الأصل على ما يبدو حول حوافِّ ممر تيثس البحري الاستوائي، الذي كان يمتد ذات يوم من جبل طارق إلى إندونيسيا. اقتصرت التيثيثيريات بالأساس على الخرطوميات وعلى مجموعة أخرى معروفة، وهي الخيلانيات أو أبقار البحر (يعرفها معظم الناس من خلال خراف البحر والداجونج). ومثلما أشار ماكينا، كانت التيثيثيريات تتمتع بعدد كبير من السمات التشريحية الفريدة في جماجمها، ومن ذلك أنها لم تكن في معظم الأحوال تستبدل بأسنانها اللبنية أسنانًا بالغة تندفع من الأسفل، بل أسنانًا جديدة تندفع من الجزء الخلفي من الفك، حيث تتساقط الأسنان القديمة البالية في مقدمة الفك. إن الأفيال وخراف البحر فقط هي التي تقوم بذلك اليوم، ومن بين جميع الكائنات المنقرضة، لا يظهر هذا النمط الغريب المعروف باسم الاستبدال الأفقي للأسنان، إلا لدى أقرب أقرباء الأفيال وخراف البحر. في الثمانينيات والتسعينيات من القرن الماضي، أكدت الدراسات الجزيئية أن الأفيال وخراف البحر هما أقرب الكائنات الحية أحدهما للآخر.

ومنذ ذلك الوقت، أظهر المزيد من التحليل التشريحي للحفريات أن التيثيثيريات تضم أيضًا مجموعتَين منقرضتَين؛ مجموعة أرسينويثيريوم ذات القرون الغريبة، التي عثر عليها أندروز وبيدنيل في مُنخفَض الفيوم في عام ١٩٠٢ (انظر الشكل ١٦-٤)، ومجموعة مائية غريبة من الثدييات شبيهة بفرس النهر تُعرَف باسم المدعمات، وهي لا توجد إلا في الصخور البحرية التي تنتمي إلى العصر الميوسيني، وتقع في حافة المحيط الهادي، من باخا في كاليفورنيا إلى اليابان. أظهرت المفاجأة الأخيرة من علم الأحياء الجزيئي أن التيثيثيريات كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بعدد من المجموعات الأفريقية، بما في ذلك الوبريات الشبيهة بالمرموط، وخنازير الأرض الآكلة للنمل الأبيض، بالإضافة إلى زبابيات الفيل الصغيرة، وآكلات الحشرات الشبيهة بالزبابيات من مدغشقر، والمعروفة باسم المداليات، والحيوانات الغريبة الشبيهة بالخُلد المعروفة باسم العسربيات. إن جميع هذه الكائنات إما تعيش بالكامل في أفريقيا اليوم، أو أنها نشأت هناك وانتشرت في أماكن أخرى؛ لذلك أُطلقَ عليها اسم الأفريقيات. ظلت قرابتها الحيوانية لغزًا لفترةٍ طويلةٍ حتى جاء الدليل من علم الأحياء الجزيئي دامغًا على درجة القرابة الوثيقة التي تجمع بينها جميعًا.

إن عددًا قليلًا من عظام الماموث وضرسًا وحيدًا من الإنكوجنيتوم الأمريكي؛ قدَّمت لنا أول فكرة عن الأقرباء المنقرضين للأفيال، لكننا نمتلك الآن سجلًّا أحفوريًّا غنيًّا يتتبع تاريخ هذه الأنواع إلى أقدمها منذ أكثر من ٦٠ مليون سنة. علاوةً على ذلك، فإن ما أضافه علم الأحياء الجزيئي يوحِّد هذه الأنواع مع مجموعةٍ كاملةٍ من الحيوانات الغريبة، كخراف البحر، وخنازير الأرض، والوبريات، والمداليات، والعسربيات. وتلك قصة لم يكن أحدٌ ليتخيَّلها حتى قبل ٥٠ عامًا.

قراءات إضافية

  • Gheerbrant, Emmanuel, “Paleocene Emergence of Elephant Relatives and the Rapid Radiation of African Ungulates,” Proceedings of the National Academy of Sciences 106, no. 26 (2009): 10717–10721.
  • ______, “A Palaeocene Proboscidean from Morocco,” Nature 383, no. 6595 (1996): 68–70.
  • Prothero, Donald R., The Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals: Princeton, NJ: Princeton University Press, 2016.
  • Prothero, Donald R. and Robert M. Schoch, Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals, Baltimore, Md.: Johns Hopkins University Press, 2002.
  • Rose, Kenneth D., and J. David Archibald, eds., The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades, Baltimore, Md.: Johns Hopkins University Press, 2005.
  • Savage, Robert J. G. and M. R. Long, Mammal Evolution: An Illustrated Guide, New York: Facts-on-File, 1986.
  • Shoshani, Jeheskel, Elephants: Majestic Creatures of the Wild, New York: Rodale Press, 1992.
  • Shoshani, Jeheskel and Pascal Tassy, “Advances in Proboscidean Taxonomy and Classification, Anatomy and Physiology, and Ecology and Behavior,” Quaternary International 126–128 (2005): 5–20. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2004.04.011.
  • ______, eds., The Proboscidea: Evolution and Paleontology of Elephants and their Relatives, New York: Oxford University Press, 1996.
  • Turner, Alan and Mauricio Anton, National Geographic Prehistoric Mammals, Washington, D.C.: National Geographic Society, 2004.

جميع الحقوق محفوظة لمؤسسة هنداوي © ٢٠٢٤