التخلُّق

تمر جميع أجنَّة الحيوانات بتغيرات هائلة في الشكل أثناء نموها المبكر، ويَحدث هذا في الأساس أثناء عملية تكوُّن المُعيدة، التي تحوِّل صفيحةً ثنائية الأبعاد من الخلايا إلى الجسم المعقد الثلاثي الأبعاد للحيوان، وتتضمن عملية إعادة الترتيب الجذرية لطبقات الخلايا والحركة الموجهة للخلايا من مكان إلى آخر. إذا صح تشبيه تشكيل الأنماط برسم لوحة بالألوان، فإن التخلُّق يكون أقرب إلى تشكيل كتلة من الصلصال عديمة الشكل إلى شكل مميز يمكن التعرف عليه.

التغيير في الشكل هو إلى حدٍّ كبير مشكلةٌ في آليات الخلية، ويستلزم وجود قوًى تعمل على إحداث التغيير في شكل الخلية وتمكين الخلايا من الهجرة. توجد خاصيتان أساسيتان للخلية تشاركان في إحداث التغيير في الشكل الجنيني للحيوان؛ هما: الانقباض الخلوي، والالتصاق الخلوي. يمكن أن يؤدي انقباض أحد أجزاء الخلية إلى تغير شكلها. تحدث التغيرات في شكل الخلية بواسطة قوًى يُنتجها الهيكل الخلوي، وهو إطار بروتيني داخلي يتكون من خيوط. تلتصق الخلايا الحيوانية بعضها ببعض، وبالنسيج الداعم الخارجي الذي يحيط بها (المصفوفة خارج الخلوية)، من خلال تفاعلات تشمل بروتينات سطح الخلية؛ ومن ثم يمكن للتغير في بروتينات الالتصاق عند سطح الخلية أن يحدد قوة التصاق الخلايا بعضها ببعض ونوعيته. وتؤثر هذه التفاعلات الالتصاقية على التوتر السطحي للغشاء الخلوي، وهي خاصية تسهم في آليات سلوك الخلية. وممكن أن تهاجر الخلايا أيضًا، ويلعب الانقباض دورًا محوريًّا في هذا الأمر. هناك قوة إضافية تعمل أثناء التخلُّق — خصوصًا في النبات وأيضًا في بعض جوانب التخلق الجنيني في الحيوانات — وهي الضغط الهيدروستاتي الذي يسبب تمدد الخلايا. في النبات لا توجد حركة أو تغيُّر في الشكل، ويَحدث التغير في الشكل بواسطة الانقسام الخلوي الموجَّه وتمدُّد الخلايا. كما يلعب الانقسام الخلوي أيضًا دورًا حيويًّا في تغير شكل الحيوان.

شكل ٤-١: الانقباض الموضعي لخلية في صفيحة يمكن أن يُحدث تغيرًا في شكل الصفيحة؛ مما يجعلها تنثني.

يمكن لكثير من الخلايا الجنينية أن تهاجر لمسافة طويلة جدًّا، مثل خلايا العرف العصبي. وهي تتحرك عن طريق مدِّ طبقة سيتوبلازمية تشبه صفيحة رقيقة؛ أو زوائد طويلة دقيقة تُسمَّى أقدامًا خيطية، تعلق على السطح الذي تتحرك عليه. يتم دفع كِلا هذين التركيبين المؤقتين إلى خارج الخلية بواسطة مجموعة من خيوط هيكل الخلية، ثم يؤدي انقباض الشبكة التي تشبه العضلة، سواء من مقدمة الخلية أو مؤخرتها، إلى تحرُّكها إلى الأمام.

يتم الحفاظ على سلامة الأنسجة في الجنين بواسطة التفاعلات الالتصاقية بين الخلايا، والتفاعلات بين الخلايا والمصفوفة خارج الخلوية؛ وتساعد الفروق في القدرة الالتصاقية للخلايا أيضًا على الحفاظ على الحدود بين الأنسجة والبِنى المختلفة. تلتصق الخلايا بعضها ببعض عن طريق جزيئات الْتِصاق خلوية مثل «الكادهيرينات»، وهي بروتينات توجد على سطح الخلية بإمكانها الارتباط بقوة مع البروتينات الموجودة على أسطح الخلايا الأخرى. لقد تم تحديدُ ما يقرب من ٣٠ نوعًا مختلفًا من الكادهيرينات في الفقاريات. ترتبط الكادهيرينات بعضها ببعض؛ وبشكل عام، يرتبط الكادهيرين فقط مع كادهيرين آخر من نفس النوع، ولكن يمكنها أيضًا الارتباط مع بعض الجزيئات الأخرى. يتم الْتِصاق خلية بالمصفوفة خارج الخلوية، التي تحتوي على بروتينات مثل الكولاجين، عن طريق ارتباط الإنتجرينات الموجودة في غشاء الخلية بجزيئات المصفوفة هذه.

شكل ٤-٢: ترتيب خلايا البشرة وخلايا الصفيحة العصبية. تم فصل الخلايا من منطقتين في جنين الضفدع إلى خلايا مفردة ثم سُمح لها بإعادة التجمُّع. تجمعت خلايا البشرة كلها على السطح الخارجي والخلايا العصبية في الداخل.

شكل ٤-٣: من الممكن أن يحدِّد تفلُّج الخلايا وترتيبها حجمَ الأُرَيْمة.

شكل ٤-٤: عملية تكوُّن المُعيدة في قنفذ البحر.

يتبع دخول الأدمة الوسطى حدوث انغماد الأدمة الباطنة وامتدادها لتكوين مِعًى جنينية. تنغمد الأدمة الباطنة كصفيحة متصلة من الخلايا. أما تكوُّن المِعى فيتم من خلال طَورين؛ حيث تنغمد الأدمة الباطنة في الطَّور الأول لتكوِّن أسطوانة قصيرة منضغطة تمتد حتى نصف المسافة عبر المنطقة الداخلية، ثم بعد ذلك تحدث وقفة قصيرة يستمر بعدها التمدد. في الطور الثاني، تُكوِّن الخلايا الموجودة عند طرف المِعى المنغمدة أقدامًا خيطية طويلة، تتصل بالجدار، ويؤدي انكماشها إلى جذب المِعى الآخذة في الاستطالة حتى تتلامس وتلتحم مع منطقة الفم، التي تكوِّن انغمادًا صغيرًا. ويشمل طَور تكوُّن المُعيدة هذا أيضًا التمديد التجمعي؛ وذلك بسبب إعادة الترتيب النشطة للخلايا داخل صفيحة الأدمة الباطنة.

شكل ٤-٥: يحدث التمديد التجمعي عن طريق حركة الخلايا الثنائية القطب؛ ومن ثَمَّ تضيق صفيحة الخلايا وتتمدد.

ينطوي تكوُّن المُعيدة في الفقاريات على عملية إعادة ترتيب للأنسجة الأكثر إثارة وتعقيدًا من قنافذ البحر؛ لحاجة الفقاريات إلى إنتاج خطة جسمانية أكثر تعقيدًا. يزداد الأمر تعقيدًا في البرمائيات والأسماك والطيور؛ لوجود تعقيدات إضافية مَنشؤها وجود كميات كبيرة من المُح، ولكن النتيجة هي نفسها: تحوُّل صفيحة من الخلايا الثنائية الأبعاد إلى جنين ثلاثي الأبعاد، مع وجود الأدمات الظاهرة والوسطى والباطنة في المواضع الصحيحة لاستكمال نمو الجسم وتشكُّله. يحدث تكوُّن المُعيدة في الثدييات والطيور في الخط البدائي، ويتضمن تجمُّع خلايا الأديم الظاهر على خط الوسط، وانفصال الخلايا بشكل فردي عن الأديم الظاهر، ويتبع ذلك عملية الاستبطان والهجرة الداخلية والتمديد التجمعي.

يبدأ تكوُّن المُعيدة في الضفدع في بقعة على الناحية الظهرية للأُرَيْمة، في اتجاه القطب النباتي. أُولى العلامات المرئية هي تكوين الخلايا التي تشبه الزجاجة بواسطة بعضٍ من خلايا الأدمة الوسطى الافتراضية. ويأتي تكوُّن الشكل الشبيه بالزجاجة نتيجةَ الانقباض القِمِّي للخلية (عند قمتها) وتكوينها أخدودًا في سطح الأُرَيْمة — فم الأُرَيْمة — حيث تكون شفته السفلى هي موقع منظم سبيمان. تبدأ طبقتا الأدمة الوسطى والباطنة في التحرك حول فم الأُرَيْمة، وتتسم حركتهما وتنظيمهما بالتعقيد. يحدث التمديد التجمعي في كلٍّ من الأدمة الوسطى والأدمة الباطنة أثناء تحركهما إلى الداخل، وتعمل هذه العملية إلى جانب عملية استطالة الحبل الظهري على استطالة الجنين في الاتجاه الأمامي-الخلفي.

من الأسهل قليلًا وصف عملية تكوُّن المُعيدة في الفرخ والفأر والإنسان؛ حيث تَحدث من خلال الخط البدائي كما تم وصفه سابقًا. بالمثل فإن طبقة الأديم الظاهر الخارجي — الأدمة الظاهرة المستقبلية — ينشأ عنها كلٌّ من الأدمة الوسطى والباطنة. تتعين خلايا الأديم الظاهر كخلايا أدمة وسطى وباطنة في الخط وتقوم بمغادرة الأديم الظاهر وتتحرك عبر الخط إلى الداخل، وتُكوِّن أنسجة المِعى والأدمة الوسطى، مثل العضلات والغضروف وإمدادات الدم، كما وصفنا سابقًا في حالة الفرخ.

شكل ٤-٦: تكوُّن الأنبوب العصبي.

تنشأ خلايا العُرف العصبي في الفقاريات عند حواف الصفيحة العصبية، وتخضع لعملية تحوُّل من كونها خلايا ظهارية إلى متوسطية؛ مما يسمح لها بالابتعاد عن خط الوسط، والهجرة بعيدًا عنه إلى أيٍّ من الجانبين. وتستمد خلايا العرف العصبي الإرشادَ إلى مواقعها المختلفة من التفاعلات مع المصفوفة خارج الخلايا التي تتحرك فوقها، وكذلك بالتفاعلات بين خلية وأخرى. تعطي خلايا العرف العصبي تشكيلة واسعة من الأنواع المختلفة للخلايا التي تشمل الخلايا العصبية وغضاريف الوجه والخلايا الصبغية.

يمثل التمدد الموجَّه قوةً مهمة في النبات، وينتج عن زيادة الضغط الهيدروليكي داخل الخلية. يُعد تضخم حجم الخلية عملية أساسية في نمو النبات وتشكُّله، تمدُّه بما يصل إلى خمسين ضعفًا من الزيادة في حجم الأنسجة. يمثل الضغط الهيدروليكي المبذول على جدار الخلية القوة الدافعة للتمدد؛ وهو ينشأ نتيجة دخول الماء إلى الفجوات الخلوية بواسطة الانتشار الغشائي (الأسموزية). يتضمَّن تمدد الخلايا النباتية تخليق مواد جديدة وترسيبها في الجدار الخلوي، وهو مثال على التمدد الموجَّه. ويتحدد اتجاه نمو الخلية بتوجه لُييفات السليولوز في جدار الخلية.