آلية عمل الميكروبات

في هذا الفصل سنتناول الآلياتِ التي تُعين الكائنات الحية الدقيقة بدائيةَ النواة وحقيقيةَ النواة على البقاء. لا بد من إمداد جميع الخلايا الحية بالماء ومصدرٍ للطاقة. يُعد امتصاصُ الماء ضرورةً حتمية، حتى في الموائل شديدةِ الجفاف أو المالحة؛ وذلك لأن الإنزيمات التي تُحفِّز التفاعلات الكيميائية الحيوية لا تكون فعالةً إلا عندما تحصل على الماء. تعتمد الميكروبات ضوئيةُ التغذية على ضوء الشمس لإتمام عملية الأيض، وتحصل بعضُ الميكروبات الأخرى على الطاقة الكيميائية من العناصر الأرضية الوفيرة. على الرغم من أن درجات الحرارة ودرجات الحموضة المتطرفة والمتغيرات البيئية الأخرى، تفرض قيودًا إضافية على الحياة الميكروبية؛ فإن الكائنات الحيةَ الدقيقة من البكتيريا والعتائق وحقيقيات النواة تستطيع النجاةَ في معظم الأماكن التي يتوفر فيها ماءٌ سائل.

لذا فإن وضع مسألة توفُّر الماء في الاعتبار ضروريٌّ لفهم آلية عمل الميكروبات. عندما تتعرَّض الخلية البكتيرية للهواء الجاف، فإنها تفقد الماءَ عن طريق البخر. ويحدث هذا لأن جزيئات الهواء تنتقل من الخلية التي تتركَّز فيها جزيئات الماء إلى الهواء الذي يقلُّ فيه تركيز جزيئات الماء؛ وذلك وَفقًا للحتمية الديناميكية الحرارية التي تدعم تحوُّلَ النظام إلى الفوضى أو تزايُد الإنتروبيا. في المقابل، عند غمر خليةٍ بكتيرية في الماء، ينعكس تدفقُ جزيئات الماء؛ فتركيز الجزيئات الحيوية والأيونات المذابة في سيتوبلازم الخلية البكتيرية (يُطلَق عليها جميعًا اسم المذاب) يدعم امتصاصَ الماء عبر الغشاء الخلوي. يُعد هذا مثالًا على الخاصية الأُسموزية. يتحدد اكتساب الخلية للماء أو فَقْدُها له بِناءً على الفرق بين تركيز المذاب في السيتوبلازم وتركيزِه في البيئة الخارجية. ما دامت الخلية ذاتَ تركيز أعلى من الأملاح أو السكريات من الوسط المحيط بها، فإنها تظلُّ تمتص الماء. وينطبق هذا على الفطريات المائية التي تنمو في الماء البارد للأنهار الجبلية والبكتيريا الموجودة في القولون وتجمعات العتائق التي تعيش في البُحيرات المتكوِّنة في أعماق البحار والمتشبِّعة بالأملاح.

عندما تمتصُّ الخلايا الماءَ، فإنها تتمدَّد ويُخفف تركيز السيتوبلازم الموجود فيها. يكون التمدُّد محدودًا في معظم الكائنات الحية الدقيقة بفعلِ نشوء ضغطٍ هيدروستاتيكي أو «ضغط انتفاخي»؛ إذ يتعرض الغشاء الخلويُّ للضغط على السطح الداخلي للجدار الخلوي. يقلُّ الضغط الانتفاخي أو ينعدم في حالةِ العتائق التي تعيش في البحيرات المتكوِّنة في أعماق البحار لأن درجة مُلوحتها أعلى بقليلٍ من درجة الملوحة في البيئة المحيطة. يبلغ متوسطُ الضغط في الميكروبات الأخرى ١ – ٥ ضغط جوي (ما يصل إلى ٥٠٠ كيلوباسكال). يؤثر الضغط الانتفاخي على شكل الخلية كما تستخدمه الفطريات لاختراق المواد الصُّلبة بحثًا عن الطعام. ويُعد النمو الاجتياجي بمساعدة الضغط من آليات العدوى المهمة التي تستخدمها الطفيليات الفطرية لغزو النباتات.

شكل ٢-١: البروتينات العابرة للغشاء تنقل الأيونات والجزيئات ما بين الخلايا والبيئة المحيطة.

شكل ٢-٢: مخطط يستعرض مصادر الطاقة للكائنات الذاتية التغذية (التي تصنع غذاءها بنفسها) والكائنات غير ذاتية التغذية (التي تستهلك الجزيئاتِ الكيميائيةَ التي تُنتجها كائناتٌ أخرى). تعمل الكائنات ذاتيةُ التغذية على أكسدة بعض المركَّبات العضوية التي تولِّدها كي تُلبِّي احتياجاتها من الطاقة وتستخدم سلاسل نقل الإلكترونات لإنتاج جزيئات ATP (كما هو موضَّحٌ على الجانب الأيمن من المخطط بالنسبة إلى الكائنات الكيميائية العضوية التغذية).

ثَمة نُسخ معدَّلة من استراتيجيات الأيض هذه، موزَّعةٌ بين البكتيريا والعتائق والفطريات. ويشمل ذلك الكائناتِ الضوئيةَ غيرَ ذاتية التغذية التي تمتصُّ الضوء وتتغلَّب على عدم قدرتها على تثبيت الكربون من خلال استخدام موادَّ عضويةٍ من البيئة مصدرًا للكربون، والكائنات متنوعة التغذية التي تجمع بين آلياتِ تغذية مختلفة للاستفادة من الظروف البيئية المتغيرة. يمكن القول إن جميع الطرق المتبَعة للنجاة وُجِدَت بين الكائنات الحية الدقيقة أولًا.

شكل ٢-٣: صبغات البناء الضوئي للبكتيريا الزرقاء منظَّمةٌ في صورة ثايلاكويدات داخل خليةِ بكتيريا زرقاء. وهي ليست عُضيَّاتٍ منفصلةً مثل البلاستيدات الخضراء في الطحالب الحقيقية النواة والنباتات.

أيضًا تُجري النباتات والكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة المتنوعة عمليةَ البناء الضوئي الأكسجيني، الذي يُطلِق الأكسجين من تفاعلِ تفكيك جزيئات الماء، بما في ذلك المساترات والطحالب ثنائية الأسواط والدياتومات واليوجلينات والطحالب الحمراء والخضراء والبُنِّية. هذه المجموعات من الطحالب ضوئية التغذية متخصِّصة في امتصاص أشعَّة الضوء التي لها أطوالٌ مَوجية مختلفة، ودرجاتُ شدةٍ مختلفة. يعيش نوعٌ مذهل من الطحالب الحمراء في ظلام على عمق ٢٦٨ مترًا في جزُر البهاما من خلال امتصاص الضوء الأزرق الضعيفِ جدًّا. في جميع حقيقيات النواة ضوئية التغذية، تقعُ أغشية الثايلاكويد التي تحمل الأنظمة الضوئية داخل البلاستيدات الخضراء. كما رأينا في الفصل الأول، أُخِذَت البلاستيدات الخضراء، عبر المعايشة الداخلية، من البكتيريا الزرقاء أو من حقيقيات النواة ضوئيةِ التغذية التي ابتلع أسلافُها البكتيريا الزرقاء.

شكل ٢-٤: تعمل سلاسلُ نقل الإلكترونات على الاستفادة من الطاقة داخل الأغشية الخلوية للبكتيريا والعتائق داخل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء للكائنات حقيقيَّة النواة.

تقع قنوات نقل الإلكترونات، التي تتضمَّنُها عملية التنفس، في الأغشية الخلوية للبكتيريا والعتائق. في حقيقيات النواة، تقع قنواتُ نقل الإلكترونات، المستخدمة في عملية التنفُّس، في غشاءٍ مطويٍّ داخل الميتوكندريون. هذا يبدو منطقيًّا تمامًا في ضوء الأصل التكافلي للميتوكوندريون الذي يرجع إلى سلفٍ بدائيِّ النواة. تستطيع معظم بدائيات النواة أن تُمارس التنفس الهوائي الذي ينتج عنه أكبر قدر من الطاقة الناتجة عن أكسدة السكريات. وكانت الأشكال المعدَّلة من الميتوكوندريا التي يُطلق عليها هيدروجينومات وميتسومات قد تطورت ضِمن حقيقيات النواة غير الهوائية.

يمكن مباشرةً أكسدةُ السكريات والمركبات البسيطة، التي تستهلكها الكائنات الكيميائية والعضوية التغذية، بتفاعلات التخمُّر أو التنفس. ولا بد من تفكيك الجزيئات الأكثر تعقيدًا مثل متعددات السكريات والبروتينات والدهون إلى جزيئاتٍ أصغر قبل امتصاصها في الخلية. تُطلِق إنزيمات الهضم، التي تفرزها الكائنات الحية الدقيقة، السكريات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية والجزيئات الصغرى الأخرى القابلة للذوبان من هذه الجزيئات الكبيرة. تمتصُّ البكتيريا والفطريات هذه الجزيئاتِ باستخدام البروتينات الناقلة في أغشيتها الخلوية وتخزنها لاستخدامها في المستقبل، أو تؤكسَد بفعل تفاعلات التخمُّر والتنفس. تستخدم الكائنات الحية الدقيقة آليات الهضم هذه للنموِّ على الأسطح أو في السوائل، أو عندما تخترق موادَّ صلبة.

تتضمَّن مصادر الغذاء الطبيعية، للكائنات الكيميائية والعضوية التغذية، الكربوهيدرات الموجودة في الفاكهة. على سبيل المثال، تحتوي التفاحة التي سقطَت من شجرة على الفركتوز والجلوكوز والسكروز. الفركتوز والجلوكوز سكريات أحادية يمكن أن تتخمَّر مباشرةً لتكوين الكحول وثاني أكسيد الكربون، أو تُؤكسَد لإطلاق مزيدٍ من الطاقة من خلال التنفس الهوائي واللاهوائي. تعمل البكتيريا والخمائرُ على تخمير هذه السكريات في ظلِّ ظروف منخفضة الأكسجين. السكروز هو سكر ثنائيٌّ مكوَّن من الفركتوز والجلوكوز. لتخمير السكروز، تفرز الخمائر إنزيم الإنفرتيز، وهو إنزيم يُفكك الرابطة الجليكوسيدية في جزيء السكَروز، مطلقًا الجلوكوز والفركتوز. يُعد هذا مثالًا على عملية الهضم التي تحدث قبل التخمُّر والتنفس. التفاح أيضًا غني بالسليولوز، أو الألياف، وهي عبارةٌ عن بوليمر من المئات أو الآلاف من جزيئات الجلوكوز الطبيعي، مرتبطة في سلاسل ومتجمعة جنبًا إلى جنب في صورة لُيَيفاتٍ دقيقةٍ تُكوِّن الجدران الخلوية للنباتات. والسليولوز هو البوليمر العضوي الأكثرُ وفرةً على الأرض، ويوجد في النباتات القائمة، والأشجار التي سقَطَت وبقايا النباتات في التربة. يتحلل السليلوز بواسطة العديد من أنواع إنزيمات السليلوز التي تُفرزها البكتيريا والفطريات. تُزيل إنزيمات سليوليز الطرفية جزيئاتِ الجلوكوز من نهايات سلاسل السليلوز في حين أن إنزيمات السليوليز الداخلية تَقتطِعها من منتصف السلاسل. بقايا الجلوكوز التي تُطلقها إنزيمات السليوليز تُحفز عملية التنفُّس التي تقوم بها الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في التربة والتي تتحكم في إعادة تدوير الكربون في الأنظمة البيئية الأرضية. كما تفعل المتكافلات مع الحيوانات، تُحلل البكتيريا والفطريات السليولوز في أمعاء المجترات والنمل الأبيض.

تحتوي الجدران الخلوية للنباتات على العديد من متعددات السكريات الأخرى، بالإضافة إلى بوليمر اللجنين الفينولي والبروتينات. تعمل الإنزيمات البكتيرية والفطرية على هضمِ كل هذه المواد. تنشأ البكتيريا والعتائق والفطريات في مثلِ هذه المجموعة من الظروف البيئية، وتُنتج مجموعةً واسعة من الإنزيمات المفرزة بحيث إن عددًا قليلًا جدًّا من الموادِّ الطبيعية والمواد المخلَّقة يمكنه مقاومةُ هضم الميكروبات للأبد. تُستخدم إنزيمات الهضم بطريقةٍ أخرى بواسطة الخلايا الأميبية لحقيقيات النواة. تتغذَّى هذه الخلايا عن طريق البلعَمة، فتُحيط بالبكتيريا والميكروبات الأخرى بأقدامها الكاذبة، وتبتلعُها داخل الفجوات الغذائية في السيتوبلازم. تهضم الإنزيمات، التي تُفرز في الفجوات الغذائية، ضحيتها المتمثِّلة في الأميبا وتمتصُّ الخلية السكريات والجزيئات الصغيرة الأخرى من أجل التنفُّس الهوائي أو اللاهوائي.

تزدهر الكائنات الحية الدقيقة في المجتمعات التي يتكامل أفرادُها من خلال استخدام مصادرَ مختلفةٍ للطاقة، وخلقِ ظروفٍ بيئية محلية توفِّر الدعم المتبادَل فيما بينها. الحصائر الميكروبية هي تجمُّعاتٌ كثيفة من الكائنات الحية الدقيقة التي تتشكَّل في البيئات المائية. تدعم أحواضُ المياه المالحة الضَّحلة العديدَ من الحصائر الميكروبية. تمتصُّ البكتيريا الزرقاء ضوئيةُ التغذية ضوءَ الشمس وتنتج الأكسجين على سطح هذه التجمُّعات. وهي أيضًا تستهلك الأكسجين من خلال التنفُّس الهوائي، مستنفدةً الأكسجين الموجود في الطبقات الأعمق في الحصيرة الميكروبية، وهو ما يشجع نموَّ الأنواع غيرِ الهوائية. ويشمل ذلك الكائنات الكيميائية والجمادية التغذية المؤكسِدة لكبريتيد الهيدروجين، وبكتيريا الكبريت الخضراء التي تستفيد من شدة الضوء المختلفة داخل الحصيرة، والكائنات الكيميائية والعضوية التغذية، والبكتيريا الأرجوانية. تُغطي الدياتومات والكائنات الحية الدقيقة حقيقيةُ النواة الأخرى سطحَ الحصيرة الميكروبية وتخترق الداخل. تشمل الكائنات الحية القادرة على الحركة، التي تعيش في الحصيرة الميكروبية، البكتيريا الزرقاء التي تُهاجر من السطح عندما تزداد شدةُ ضوء الشمس ويمكنها التحولُ إلى عملية البناء الضوئي غير الأكسجيني بدلًا من البناء الضوئي الأكسجيني عند انخفاض مستوى الأكسجين. رواسب الستروماتوليت البحرية هي شكلٌ من أشكال الحصائر الميكروبية التي تُشكل دعامة مَعدِنية حيث تُدفَن الطبقات الأدنى من التجمعات الميكروبية داخل الرواسب المتراكمة. ونجد أقدمَ خلايا متحجِّرة محفوظة في رواسب ستروماتوليت عمرها ٣٫٥ مليار سنة غرب أستراليا (الفصل السادس).

تُعد رواسبُ الستروماتوليت من أمثلة الأغشية الحيويَّة الرقيقة. تتكوَّن الأغشية الحيوية الرقيقة الأقلُّ وضوحًا حيثما تلزم البكتيريا والعتائق وحقيقيَّات النواة الأسطح وتُنتِج مستعمَرات. تُغطي الأغشية الحيوية الرقيقة أسطُحَ النباتات، وتكوِّن طبقة فوق الصخور في الموائل المائية، وتنمو على أسناننا؛ وفي البيئات الاصطناعية، تُكوِّن الأغشية الحيوية الرقيقة طبقةً دهنية لامعة على هياكل القوارب، وستائر أحواض الاستحمام، والأجزاء الداخلية من الأنابيب. تمرُّ القنوات بين الخلايا في الغشاء الحيوي الرقيق، متيحةً مساراتٍ لنقل الغازات والعناصر الغذائية التي تُغذِّي التجمُّعات ولإطلاق مخلَّفاتها. تتباين الظروف البيئية داخل الغِشاء الحيوي، بناءً على تغيُّر مستويات الغذاء عن طريق الكائنات التي تسكن الغشاءَ بالإضافة إلى انخفاض توافر الأكسجين في المواقع الأعمق مشجعًا على نموِّ بدائيات النواة اللاهوائية. تتبادل البكتيريا الإشارات فيما بينها أثناء تنافسها على المساحة والعناصر الغذائية وإقامة هيكلٍ منظم للمستعمرة في الغشاء الحيوي. هذا التواصل الجزيئي هو أحدُ أشكال استشعار النِّصَاب التي تستخدمها الكائناتُ الحية الدقيقة لتنظيم التعبير الجيني وفقًا للكثافة السكانية.

بحصول البكتيريا والعتائق والكائنات الحية الدقيقة على الطاقة عن طريق عمليات الأيض التي لُخِّصَت في هذا الفصل، فإنها تنمو وتتكاثر وتملأ المحيط الحيويَّ بالخلايا المشتتة والأغشية الحيوية الرقيقة والكائنات المتكافلة مع أشكال الحياة الأخرى. انقسام الخلايا في بدائيات النواة هو عمليةُ تكاثر لا جنسي تزيد حجم السكان. يُطلق على الزمن المنقضي بين كل دورة من دورات انقسام الخلية اسمُ زمن التوالد. يتباين زمنُ التوالد تباينًا كبيرًا بين البكتيريا والعتائق. فتنقسم بكتيريا الإيشيرشيا كولاي الموجودة في أمعائنا كلَّ عشرين دقيقة، وهي بذلك تتناقض تناقضًا كبيرًا مع العتائق المولدة للميثان في بحيرات القطب المتجمِّد التي تتضاعف مرةً كلَّ شهر. (قد تُظهر بدائيات النواة المدفونة في الرواسب الموجودة في قاع البحر نشاطًا أقل، فربما تتضاعف خلال مدةٍ زمنية مقدارها سنوات، وتستحقُّ لقب «حياة الحركة البطيئة».)

شكل ٢-٥: تمثيل بياني يوضِّح الزيادة في أعداد التجمعات البكتيرية وهبوطها. يمتصُّ تجمع مؤسِّس العناصرَ الغذائية وتبدأ عمليةَ تضاعُف الحمض النووي في طَور الركود. يزداد عدد الخلايا خلال عملية الانقسام الخلوي ويتضاعف حجم الخلايا الحية خلال مدة زمنية ثابتة أثناء طَور النموِّ الأسي إلى أن تقلَّ العناصر الغذائية الضرورية ويتباطأ النموُّ بتراكمِ مركَّبات المخلفات. يصبح المنحنى خطًّا أفقيًّا عند طور الثبات عندما يتطابق انقسام الخلايا مع موت الخلايا. تقلُّ أعداد الخلايا في طور الموت الأخير نظرًا إلى نضوب الغذاء.

شكل ٢-٦: انقسام الخلايا في البكتيريا (على اليسار) وفي الأميبا حقيقية النواة (على اليمين).

تتوسع تجمعات الخمائر بطريقة مشابهة للبكتيريا، لكن الوضع يكون أكثرَ تعقيدًا في الفطريات الخيطية؛ حيث تنقسم الخيوط الموجودة داخل موقع نمو الفطر وتغذيته داخليًّا بفعل تَكَوُّن الحواجز وتتفرع الخلايا لتُكَوِّن شبكةً من الخلايا. لا توجد طريقةٌ واضحةٌ لإيجادِ رابطٍ بين زمنِ تضاعف مستعمرة للخمائر ونموِّ مستعمرة للفطريات بها أقسامٌ خلوية مختلفة الطول تحتوي على أعدادٍ متباينة من الأنوية. لأسباب عملية، من المرجح أن يكون قياس مقدار الزيادة في الكتلة الحيوية للفطريات الخيطية أجدى من عدِّ أقسامها الخلوية.

شكل ٢-٧: مجموعةٌ من الأبواغ الفطرية توضِّح بعض الاختلافات الشكلية التي يستخدمها علماءُ الفطريات للتعرف على الأنواع المختلفة. (أ) أبواغ سليفة تُنتَج بواسطة فطر الروث، (ب) أبواغ خيطية لإحدى الطفيليات الحشرية، (ﺟ) بوغ نجميُّ الشكل لفطرٍ مائي.

تنتج الفطريات الأبواغ جنسيًّا ولا جنسيًّا. وتنمو سلاسلُ أو مستعمراتُ الأبواغ غير الجنسية، أو الغبائر، فوق الدعامات أو السيقان التي تنمو فوق موقع نموِّ الفطر. الأنوية الموجودة في الغبائر ناتجةٌ عن انقسامٍ ميتوزي وهو ما يعني أن كل بوغ عبارةٌ عن نسخة طبق الأصل من المستعمرة الأم، وتحمل نسخةً مطابِقة من جيناتها. تُنتَج أنواعٌ مختلفة من الأبواغ عقب إعادة الاتحاد الجيني في التكاثر الجنسي في الفطريات. وتتكون اللاقِحات الجرثومية في الجراثيم الجنسية عن طريق الفطريات الزيجية. وتنتج الأبواغ الكيسية عن التزاوج بين الفطريات الزقية أو الكيسية، وتنتج الأبواغ الدعامية عن التزاوج بين الدعاميات.

معظم مجموعات الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة لا تُنتج الأبواغ التي تنتشر عبر الهواء؛ لأن دورات حياتها مائية. وعادةً ما تنتشر هذه الكائنات عن طريق الحركة السلبية مع الماء المحيط. تعمل الأبواغ، أو الأكياس الساكنة، بمنزلة تراكيبَ مقاوِمةٍ تُتيح للميكروبات الهوائية أن تكون في حالة كُمونٍ خلال أشهر الشتاء، وأن تصمد حتى تعود الظروفُ البيئية المناسبة. ما يُعرَف عن دورات حياة الفطريات يفوق ما هو معروفٌ عن الكائنات الحية الدقيقة حقيقيةِ النواة الأخرى؛ لأنه يمكن استنباتُها ولعقود اعتُبِرت كائناتٍ تجريبيةً نموذجية. ينطبق الأمر نفسُه على البكتيريا، التي أمكن استنباتها على عكس أغلبية العتائق التي يستعصي إنماؤها في المختبَر. ما لدينا من نقص في المعرفة يفوق بكثيرٍ ما كانت عليه تقديراتُنا حتى وقتٍ قريب، عندما بدأت التحليلاتُ الوراثية للعيِّنات البيئية تُبين أعداد الكائنات الحية الدقيقة التي أُهمِلَت بسبب فشل استنمائها في المختبر. ويُعد استكشافُ وظيفة الأيض لأشكالِ الحياة الغامضة هذه، وعملياتها الحيوية الخلوية، وسلوكها من التحديات الأكثرِ إثارةً في علم الأحياء الدقيقة المعاصر.