كهربائي دارويني

الكراسي الموسيقية

حريٌّ أن يكون تطور المخ مُستحيلًا! تؤكد التفسيرات الداروينية أن المراحل التراكمية في تطوُّر أي تكيف لا بد أن تكون غايات في نفسها ولنفسها، ويتعين أن تكون كل منها مفيدة، ونعرف أن النظريات الكلاسيكية عن تطوُّر المخ ظلَّت زمنًا طويلًا أسيرةَ لغزٍ فرضَه هذا الشرط؛ إذ لو أن الأمخاخ تطورت جزءًا جزءًا، بِنية بعد بنية، إذن كيف يمكن إضافة أو تعديل أي بِنية جديدة بطريقةٍ ذات أهمية مع الأمل في أن تكون مفيدة، مع العلم بأنها لا بد أن تكون مرتبطة، بطريقة منظمة ونسقية، بمئات آلاف أو الملايين من الخلايا العصبية الأخرى في عشرات المناطق الأخرى في المخ؟ ويبدو أن هذا كان يستلزم حدوث طفراتٍ مواكبة في آنٍ واحدٍ في عددٍ كبير من التكوينات المُستقلة؛ لذلك نجد أجزاء كثيرة من المخ مرتبطة ارتباطًا مُحكمًا بأجزاء أخرى بحيث يكون من رابع المُستحيلات أن يؤدي إضافة مناطق جديدة للمخ أو حتى تعديل مناطق قديمة إلى نتيجةٍ تتمثل في العمل جميعها معًا على نحوٍ سوِي ناهيك عن تحقيق فائدة وظيفية، وأكثر من هذا أن أي تغيراتٍ حتى ولو في الأطراف يكون من الصعب التوفيق بينها؛ نظرًا لأنها لكي تكون مفيدةً وظيفيًّا لا بد من حدوث تغيُّرٍ مترابط على نحوٍ مشترك بالطريقة التي يُعالج بها المخ المدخلات التي توفِّرها، وإن أي مظهرٍ من عدم التوافُق بين المخ والأعضاء الطرفية سيكون عديم الفائدة بل ضرره أكثر، ونعرف أن التغيرات في آلياتٍ أقلَّ تعقدًا — مثل الحواسب أو أجهزة التلفاز — أميل إلى إفساد وظيفة الكلِّ وليس تحسينها.

ولحسن الحظ أن تصميم الأمخاخ مختلف عن تصميم الآلات؛ إذ لا أحداث عرضية غير قابلة للتصديق، ولا طفرات مُعقدة، ولا كميات هائلة من الزمن التطوري، ولا وظائف وسيطة تُجسِّد الهُوَّة وتبدو ضرورية لمعالجة وحسم هذا اللغز، والسبب هو أن التطور يبني الأمخاخ مُستخدِمًا التطوُّر ذاته كأداة تصميم، ومع نُضج المخ يتكيَّف حرفيًّا مع جسمه.

ولن نُسرف في التبسيط؛ إذ نقول: إن حجم وشكل يدي، وأنماط الخلايا التي تتألَّف منها يدي، إنما تحدَّدت في الغالب الأعم بفضل عملياتٍ حدثت في يدي أثناء نموِّها، وإن التكوُّن الشكلي لأغلب أجزاء الجسم حدث نتيجةَ تفاعُلاتٍ محلية بين الخلايا وبعضها؛ حيث إن الجزيئات التي تُعطي الإشارة من إحدى الخلايا تؤثر في الخلايا المجاورة؛ لذلك فإنه عند وقوع حدثٍ وراثي عرضي يُفضي إلى يدٍ مبتورة، يكون من الصواب أن نفترض أن الجينات المُصابة التي ظهرت بتأثيرها في خلايا اليد هي التي أنتجت هذه النتيجة، ونعرف أن الخلايا صغيرة، ولذلك فإن الاتصالات بين الخلايا تؤثر عبر مسافاتٍ قصيرة، بيد أن هذا النموذج للنموِّ لا يكفي لتفسير نمو المخ، وليس ضروريًّا في هذه الحالة القول بأن أي تعديلٍ في الحجم أو الشكل أو الوظيفة في جزءٍ من المخ تُحدِّده تأثيرات الخلايا في تلك المنطقة. ونجد في الحقيقة أن العمليات التي تُحدِّد أين ستكون مواقع الوظائف يُمكن أن تعتمد بشكلٍ أكثر حسمًا على ما يجري في عددٍ من أجزاء المخ الأخرى المُتمايزة أشد التمايز أثناء النمو، وسبب ذلك أن تحديد الوظائف العصبية الخاصة بالنمو لمناطق مختلفة في المخ هو أمر مُحدد على نحوٍ منظومي من نواحٍ كثيرة، ولنا أن نقول بعبارةٍ واقعيةٍ للغاية: إن المخ في شموله يشارك في تصميم أجزائه. وحريٌّ أن نذكر أن الدلالات لهذا المنطق التنموي غير المألوف بدأ توًّا يحظى بالتقدير بالنسبة لموضوع تطوُّر المخ.

والملاحظ في المراحل الأولى لتكوين روابط الوصلات الشبكية أن هذه الوصلات التي تربط ما بين الخلايا العصبية تُمثل أيضًا قوة للتمايز الهيكلي، ويسمح التمدُّد المحوري لتجمُّعات من الخلايا متباعِدة بعضها عن بعض في المخ أن تتفاعل مباشرةً وتؤثر الواحدة في الأخرى، إنه بذلك يُضيف منطقًا غير محلي للنمو يعلو فوق الاختلاف المحلي السابق عليه بين منطقةٍ وأخرى، وطبيعي أن هذا التداخُل المُركَّب للتفاعلات الخلوية المحلية والبعيدة قادر على إنتاج المزيد من تغايُر الخواص الخلوية، ومن ثم قوة للتمايز الوظيفي أكبر كثيرًا مما هو مُمكن في أي منظومةٍ عضوية أخرى، كذلك فإن الخلايا العصبية التي نشأت في مناطق بعيدة — وتتبع مساراتٍ تنموية مختلفة للغاية — يمكنها أن تتواصل بشكلٍ مباشر ومُحدد بعضها مع بعض، وهكذا تؤثر في تمايز بعضها عن بعض، ويخلق هذا مستوًى جديدًا تمامًا من احتمالات التمايُز الخلوي والنسيجي الذي يجعل نموَّ المخ بخاصةٍ معقدًا ومثيرًا للتساؤلات، ويُهيئ هذا للجهاز العصبي ككلٍّ إمكانية المشاركة النشطة في بناء ذاته، ويُهيئ أيضًا مصدرًا مهمًّا للتبايُنات والتكيفات التي يمكن أن يكون لها دور في تطوُّر المخ.

شكل ٧-١

شكل ٧-١: العمليات الداروينية في نمو الجهاز العصبي الطرفي peripheral nervous system:

(A) أثناء نمو الحميل نلحظ أن المحاور العصبية البارزة من الخلايا العصبية الحركية للنخاع الشوكي تُنافِس للوصول إلى أهداف توصيلٍ شبكية على الألياف العضلية، والنمو الأوَّلي للمحاور يكون في البداية غير مُحدَّد (وإن قيَّدته عوامل مثل المسافة والطبقة الدنيا)، ويتداخل في بروزاته، وتُفضي المسافة إلى نتيجةٍ مؤداها أن خليةً عصبية واحدة هي التي تشغل الوصلات العصبية على ليفةٍ عضلية واحدة، أما تلك التي انتهى بها المطاف بأن فقدت كلَّ روابطها فإنها تموت، والنتيجة أن تُجمَّع الخلايا العصبية توافقًا مع تجمُّع الخلايا العضلية.

(B) مجموعات الخلايا العصبية الحركية في القرن البطني ventral horn للنخاع الشوكي تنشأ بدايةً بأعدادٍ كبيرة أكبر كثيرًا من تلك التي ستبقى حتى سنِّ البلوغ، ولكن إذا تم غرس طرفٍ به أعداد زائدة في الجنين أثناء النمو (يمكن عمل هذا بالنسبة لجنين دجاجة أو ضفدع)، فإن عددًا أقل من الخلايا هو الذي يندثر.

وأحد أسباب نقص هذا التحديد هو أن كم المعلومات الضرورية لتحديد ولو نسبةٍ مئوية قليلة من الوصلات العصبية بين الخلايا، من شأنه أن يتطلَّب كمًّا غير معقول من المعلومات الوراثية. وجدير بالذكر أن دليلًا آخر توفر لنا يؤكد ضرورة وجود مصدر خارجي للترابُط الشبكي للمعلومات بعضها مع بعض في المخ، وتهيأ هذا الدليل بفضل الثبات النسبي لحجم الجينوم على مدى نطاق اختلافات واسعة في حجم المخ، ويؤدي وفقًا لذلك إلى اختلافاتٍ فلكية في الوصلات. وعلى الرغم من أن المخ البشري ربما يملك مئات، بل آلاف الخلايا العصبية أكثر ممَّا هو لدى بعض أمخاخ الفقريات الأصغر، كما يملك وصلاتٍ تزيد عنها ملايين المرات، فإنه لا يبدو أن هذا الأمر ليست له علاقة مُشتركة بزيادةٍ كبيرة في حجم الجينوم.

ولكن ثمة قيدٌ آخر على عملية النمو هو الذي فرض هذه الاستراتيجية في التصميم، آليات الإشارة الوراثية (الجينات التنظيمية) التي تقسم بداية الأنبوب العصبي إلى مناطق رئيسية تعمل عن طريق التَّماس الخلوي، وانتشار جزيئات إشارية ضخمة مع وجود حدٍّ أعلى لحجم الجنين الذي تعمل في حدوده بكفاءة عمليات الانتشار الجزيئي، ونعرف أن العمليات الجزيئية المُتطابقة تعمل جوهريًّا على تأسيس أقسام المخ الأوَّلية في الحيوانات مع اختلافها من حيث حجم المخ كما هو الحال في الفئران والبشر، ولذلك يتعين أن نتوقع التقسيم ذاته لأقسام القطاعات العصبية موجودًا على مدى نطاقٍ واسع من الأحجام، وسوف تكون الأمخاخ الأكبر حجمًا أقلَّ قدرةً على الاعتماد على الآليات الجينية لتحديد الفوارق البنيوية، وهي أقرب إلى الخلل التناسُبي بسبب عمليات النمو المُتوقَّعة، ومن ثم فإن المعلومات المُضافة الخاصة بالتصميم لا بد أنها تأتي من مكانٍ آخر في الأمخاخ الأكبر، غير أن القليل من المعلومات الزائدة تصدُر فيما يبدو عن الجينات مباشرةً. ومثلما أن العمليات الداروينية خلقت معلوماتٍ جديدة عن التصميم لبناء كائناتٍ حية أثناء مسار تطوُّر الحياة نجد بالمعنى نفسه عملياتٍ شِبه داروينية في نموِّ المخ هي المسئولة عن خلق المعلومات الجديدة اللازمة؛ لكي تتكيَّف الأمخاخ الكبيرة مع ذاتها ومع أجسامها.

شكل ٧-٢

شكل ٧-٢: أربعة أنواع من الشواهد التي تُفيد بأن المناطق المختلفة لقشرة المخ في حال نموِّها تبدأ جميعها بدون علاماتٍ محددة لمدخلات ومُخرجات، وأن الوضع المكاني والتفاعُلات التنافُسية بين المحاور العصبية تُحدد الوظيفة المحلية وأنماط الوصلات التي تُميز المناطق الوظيفية.

يسار: أنماط وصلات طبيعية بين قشرة المخ وتكوينات أخرى تحت القشرة.

يمين: في تجارب مزرعة النسيج (في الزجاج)؛ حيث تم زرع قشرة مُخ ومهاد (نواة المدخل الرئيسية)، التي سمحت للشرائح بأن تنمي محاور عصبية مُتداخلة بعضها مع بعض، ويلاحظ عدم وجود ترابُطات مُفضلة بين نويات المهاد المُعينة ومناطق قشرة المخ؛ ولكن يُوجَد مع هذا مزيد من الأنماط الأخرى الانتقائية بين أغشية قشرة المخ … مثال ذلك: الأغشية ٣، ٥ يُمكنها أن تتَّصِل بأي بنيةٍ قشرية (اليسرى تحتها)، والغشاء ٥ يمكنه أيضًا أن يمتدَّ ليصل إلى نسيج المخ الأوسط وليس إلى المهاد (أعلى)، وغشاء ٦ الخلايا العصبية لا تصِل إلى قشرة المخ، وإنما فقط إلى المهاد (أعلى)، والعلاقة بين المهاد والمخ الأوسط متوقعة من التوليفات الأخرى والأنماط الطبيعية، ولكن التجربة لم توضِّحها، وتفيد هذه الأنماط أن ثمة أنماطًا كثيرة متوقَّعة لم يجرِ اختبارها. ويُلخص الشكل دراسات من مولنار وبلاكمور (١٩٩١م) ويامومتو وآخرين (١٩٨٩م و١٩٩٢م و١٩٩٥م)، علاوة على آخرين أكدوا هذه النتائج، وتُشير علامة النجمة إلى المحاور العصبية التي عجزت عن أن تنمو في النسيج في المزرعة.

وثمة دليل مُذهل على عمومية المعلومات المُتضمنة في وصلات التحديد في المخ، وزوَّدتنا به تجارب الزرع الخارجي الذي يتجاوز حدود النوع، ويبدو معقولًا أن نفترِض أن تحديد الدائرة في أمخاخ الأنواع المُختلفة يعتمِد على إشاراتٍ إرشادية مختلفة لتحديد نمو الوصلات، مثال ذلك كثيرًا ما يفترض البعض أن أمخاخ البشر مختلفة؛ لأن الخلايا العصبية البشرية تتلقَّى تعليماتٍ وراثية (جينية) مُختلفة عن أين تنمو وأين لا تنمو، وأي الخلايا تتصل بها، وأيها لا تتصل بها؛ ولذلك فإن أخذ جزءٍ من نسيج مُخٍّ من نوعٍ ما ووضعه في مخِّ نوعٍ آخر من شأنه أن يُشوِّش «لوحة التحويل» العصبية إذا جاز لنا أن نقول ذلك بسبب إغراقها بوصلاتٍ ضلَّت الطريق. وطبيعي أن الأمخاخ الخرافية — الناتجة عن مثل هذه التجارب للزرع فيما بين الأنواع — ستختلُّ وظائفها إلى أقصى حد. وطبيعي أيضًا أنه كلما كان الفارق بين الأنواع أكبر، زاد وتضخم التشوُّش الوظيفي.

شكل ٧-٣

شكل ٧-٣: تجارب زرع خلايا جنينية لخنزيرٍ في أمخاخ فأر (انظر أيضًا شكل ٦-٩، فصل ٦)، وتُبرهن أن مفاتيح الإرشاد للمحور العصبي ليست مُحددة في البداية، وإنما مشتركة بين أنواعٍ مختلفة مثل الخنازير والفئران. وعلى الرغم من أن الخلايا العصبية المانحة من أنواعٍ مختلفة جدًّا، ويجري زرعها أحيانًا في أماكن في المخِّ لا تُوجَد بها عادة هذه الخلايا، فإن محاورها العصبية ما تزال قادرةً على استخدام إشارات مخِّ العائل لتوجيه نموِّها نحو الأهداف الصحيحة كما هو الحال في (A)، ويوضح الرسم أن الخلايا العصبية المأخوذة من قشرة المخ الجنينية (B) والجسم المُخطط (C) والمخ الأوسط البطني (D)، تم زرعها خارجًا في الجسم المُخطط خلال تجارب منفصلة، وأكثر من هذا، يبدو مُحتملًا أن الكثير من هذه الإشارات الإرشادية مشتركة مع أنواع غير ثديية، وتفيد هذه النزعة المحافظة التطوُّرية أن اختلافات الأنواع من حيث تصميم المخ ربما لا تُحددها «تعليمات جبلِّية» مُحددة، بل تُحددها آليات أخرى أقل مباشرة. وتشير علامات النجوم إلى أن المخ الأوسط الباطني يحتوي على خلايا عصبية من الدوبامين (ناقل عصبي – اللون الرمادي) وخلايا عصبية ليست من الدوبامين (بيضاء) تم زرعها في الخارج معًا، ولكن محاورها العصبية تمتدُّ إلى أهدافٍ شديدة الاختلاف.

وأفضل التوضيحات لهذا التحديد التنافُسي لتكوين الوصلات والتقسيم الوظيفي في مناطق المخِّ تُقدمها لنا دراساتٌ عن نموِّ قشرة المخ في الحيوانات، ولنبدأ بالتفكير في التحديد النوعي الوظيفي والمعماري لقطاعاتٍ مختلفة من سطح قشرة المخ. نلحظ أن قشرة المخ في الثدييات مُقسَّمة إلى عددٍ من المناطق المُتمايزة تحدَّدت على أساس بنية الخلية والنوعية الوظيفية ووصلاتها إلى هياكل أخرى في المخ، مثال ذلك نجد في مخِّ القرد الهندي — المعروف باسم الرصيص — أن مناطق قشرة المخ البصرية المُتمايزة يمكن أن يصل عددها وحدَها إلى العشرات، وإن العمليات التنموية المسئولة عن هذه «التجزئة» لقشرة المخ تتضمَّن بعض التخصيص الوراثي لتوزيع المناطق ولكنها قليلة وهو ما يُثير الدهشة.

شكل ٧-٤

شكل ٧-٤: مُعالجات خاصة في حيوانات نامية وتتضمَّن تغيير علاقات المنافسة السوية بين المحاور العصبية وتُبرهن كيف أنها يمكن أن تُغير النمط الشبكي الأصلي للمخ.

(A) نمط طبيعي للوصلات.

(B) زرع خارجي للمنطقة الحركية الأمامية لقشرة المخ ونقلها إلى المنطقة البصرية، قبل نموِّ وصلات المحاور العصبية، ويؤدي هذا إلى نموِّ القطاع المُنزرع لتنموَ معه وصلات صحيحة وملائمة للمنطقة البصرية وليست المنطقة الحسِّ بدنية somatosensory. (Stanfield and O’Leary, 1955).

(C) إزالة مُدخلات موجهة إلى أهدافٍ مُحددة في المهاد يمكن أن تسمح بمدخلاتٍ أخرى أن تشغل المنطقة الشاغرة، وتستحثُّ هذا الجزء من المهاد لنقل معلوماتٍ حسية مختلفة إلى قشرة المخ وتغير وظيفته. (Sur and Benson, 1988; Frost and Metin, 1985)، ويشير هذا إلى أن الامتدادات إلى نويَّات المهاد تنقصها أيضًا القيود النوعية المُميزة التي تُعيِّن أي النويات تحديدًا يمكن دخولها.

شكل ٧-٥

شكل ٧-٥: أعلى: أساس مُفترض لمنافسة الوصلات الشبكية بين المحاور العصبية، ويتمثَّل في العلاقة المُشتركة لإطلاق أنماطها مع المحاور العصبية الأخرى التي تبني وصلاتٍ على الخلية ذاتها، وتُطلق المحاور عددًا أكبر نسبيًّا خارج التزامن؛ حيث الأكثرية (A) مآلها الإلغاء (B)، وربما بسبب العجز عن تلقِّي عوامل نموٍّ من الخلية المُستقبلة.

أسفل: نمو امتداداتٍ لقشرة المخ إلى ساق المخ التي تمتدُّ دون تحديدٍ إلى الأهداف المُحتملة أكثر (C)، وخلال المرحلة التالية للنموِّ تتم إزالة امتداداتٍ مُلازمة لها التي لم تتلقَّ ولم تتصل بمنظوماتٍ أخرى لها خصائص إشارية مُماثلة، تاركةً الوصلات التي لها أنماط وصل مُنظمة وظيفيًّا ومنعزلة بعضها عن بعض من حيث التوزيع المكاني (D).

وليست الخلايا في المناطق المختلفة من المخ هي سيدة أمرِها، ولم تتلقَّ أوامر بشأن اتصالها مقدمًا؛ إن لدَيها قدرًا من المعلومات التوجيهية الأولية غير المُحدَّدة عن الفئة العامة للتكوينات التي تصنع أهدافًا ملائمة وصحيحة، ولكن يبدو أن لديها معلوماتٍ قليلة عن أين بالدقة سوف ينتهي أمرها في بِنية مستهدفة أو مجموعةٍ من التكوينات المُحتملة التي ستمثل هدفًا.

إذن وفي ضوء ما سبق، نقول وبالمعنى الحرفي: إن كل منطقة مخٍّ في حالة نمو تتكيف مع الجسم الذي تجد نفسها فيه، ويوجد نوع من إيكولوجيا التفاعُلات تُحددها مناطق المخ الأخرى المرتبطة بها وتنتقي التنظيم المُلائم للمخ، وتقدم هذه العملية الإجابة على مشكلة حالة التكيف المُترابطة في أجزاءٍ مختلفة من هذه المنظومة المُعقَّدة مثل المخ والجسم، وليست هناك حاجة «لتناغم مُحدَّد سابقًا» لطفرات المخ؛ لكي تتلاءم مع طفرات الجسم؛ نظرًا لأن المخ في حال نموِّه يُمكنه أن ينمِّي تنظيمًا متوافقًا «مباشرًا» أثناء النمو. ولعل من المفارقة أن التحديد الأوَّلي للأهداف بصورةٍ مجملة هو ما يسمح بالدقة الطوبوغرافية للوصلات داخل المخ؛ لأنه يسمح تدريجيًّا وعلى مراحل بالمزيد من التناغم التفصيلي، وبعد التكيف مع القسمات الثابتة في بقية المخ والجسم يمكن للوصلات العصبية أن تُفيد بميزةٍ أكبر بالثروة المُتمثلة في عملية التنميط الثابتة والأصيلة للأنماط التي يلتقي بها الكائن الحي في بيئته أيضًا، ويتحقَّق له هذا بفضل التغيرات الدقيقة في توزيع شِباك التوصيل وقوة الخلايا العصبية المُفردة التي يتألف منها القطاع الأكبر من التعلُّم في الكائنات الحية البالغة كاملة النضج. معنى هذا أن التعلُّم هو فقط تعبير المرحلة اللازمة لعملية التوافُق التي تتقدَّم مرحليًّا من أنماطٍ تشتمل على المخ إجمالًا إلى تلك التي تشتمل على أدقِّ أفرُعها الخلوية.

وهكذا، وعلى نقيض قرنٍ من التفسير التأمُّلي لتطور المخ، فإن اختلافات النشوء والتطوُّر النوعي في أحجام ووظائف مناطق بذاتها في قشرة المخ أو مناطق نووية، لا يمكن أن نعزوها بعامةٍ إلى إضافة خلايا إلى تلك المنطقة أو إلى تغيراتٍ في ظهور تأثيرات جنينية في تلك المنطقة، وإن هذا النوع من تطوُّر دراسة الجمجمة يتناقض مع العمليات التي تُمثل أُسُسًا للاختلافات في تنظيم المخ. وبات السبب واضحًا في الأحجام النسبية لمناطق قشرة المخ المُختلفة والوصلات النوعية التي لها، مع تكوينات المخ الأخرى، بل وحتى السمات التي نعزوها للبنية الخلوية المحلية (ليست جميعها محددة محليًّا) ومن ثم إذا بدا لنا أن منطقةً ما في قشرة المخ قد تغيَّر حجمُها أو وظيفتها على مدى مسيرة التطور، فإن السبب على الأرجح هو حدوث تغيُّر منظومي أثَّر في عدد من مناطق المخ التي تصادف تلاقي وصلاتها عليها. وطبيعي أن هذا التحديد غير المباشر والمُنتشر لبنية المخ والشبكة التواصُلية إنما يُغيِّر جذريًّا طريقة تفكيرنا بشأن تطور الجهاز العصبي.

وهكذا يتمتَّع التطور بأداةٍ قوية تُحقق له مرونة التكيف، وليس المخ بحاجةٍ إلى إعادة تصميمٍ من جديد مع كل مرةٍ يتغير فيها بناء الجسم؛ إذ يمكن للعينَين أن يلتقِيا أو يفترقا، ويمكن لجهاز الشمِّ أن يتقلَّص أو يتمدَّد، ويمكن للأطراف أن تنقص وتتحول إلى نِسَب أثرية أو أن يُعاد بناؤها جذريًّا؛ لتأخذ أشكالًا مختلفة للحركة، أو يمكن للمُستقبلات اللمسية أن تتمركز مرةً في أطراف أصابع حسِّية أو ذيولٍ حسِّية على مدى مسيرة التطور النشوئي النوعي، كما أن آليات النمو العصبي نفسها يمكن أن تُنتِج مخًّا ملائمًا. ويُفسِّر هذا لماذا الخلايا العصبية الجنينية لخنزيرٍ أو بشر انتقلت عن طريق استزراعها في مخِّ فأرٍ عائلٍ لها تنمو وتصل إلى أهدافها الصحيحة المُلائمة وتُفضي إلى نتائج وظيفية ملائمة — لفأر طبعًا. إن كل نوع ليس بحاجة إلى تعليمات النمو المحورية الخاصة به معدلة، ومن ثم فإن المعلومات التنموية محافظة لدرجة عالية لسببٍ مُحدد، وهو أنها يمكن أن تكون عامةً استنادًا إلى العمليات التنموية شِبه الداروينية لإنتاج التكيف التفصيلي للشبكات العصبية بعضها مع بعض. يُضيف هذا منطقًا تطوريًّا يتعارَض مع الكثير من الافتراضات الأساسية للنظريات الكلاسيكية عن تطوُّر المخ، ونحن لسنا بحاجةٍ إلى استحضار كلِّ ضروب طفرات تصميم بِنية المخ النوعية وبعيدة الاحتمال لكي نُفسر التغيرات في العلاقات بين أجزاء المخ، ولسنا أيضًا نملك القدرة على استحضار الإدارة الدقيقة الجينية لبِنية الشبكية العصبية لتفسير المخ والفروق الإدراكية المعرفية بين الأنواع بعضها وبعض.

الإحلال

نظرًا لأن بناء الدائرة العصبية لها طابع خام وغير مُحدد في البداية الأولى، فإن فوارق رهيفة في هذه الفوارق الانحيازية من مِثل توقيتات عملية النمو وإعداد الخلايا العصبية وأنماط النشاط المُترابط المشترك، يمكن أن تكون جميعًا مصدرًا لفوارق خاصَّة بالنوع في وظيفة المخ، وإذا كان تحديد أي الوصلات تبقَّى؟ وأيها يتراجع يعتمِد على النشاط المُترابط للمحاور العصبية الأخرى التي تمتدُّ وتصل إلى منطقة الهدف ذاتها، إذن فإن الكميات النسبية للامتدادات التي تصِل إلى أي منطقة مُستهدفة تُمثل انحيازًا انتقائيًّا مُهمًّا بخاصة، ويؤثر في أي وصلاتٍ ستنزل أو تبقى، ونلحظ بين التكوينات المُتنافسة أن التكوين أو البِنية التي تُرسِل أكبر عددٍ من المحاور العصبية إلى هدفٍ بذاته ستنزع إلى دفع أنماط الخلايا النشطة إلى ذلك الهدف بفعالية أكبر، وهذا من شأنه أن يمنح الوصلات الآتية من مصدرِ تجمُّعٍ أكبرَ «صوتًا» مُرجحًا لتحديد أي الوصلات سوف تبقى، وطبيعي سيكون لهذا دلالات مُهمة للغاية لفهم أنماط وعمليات تطوُّر المخ؛ لأنه يعني أن تعديلات النِّسَب — ذات الصِّلة بتكوينات الجهاز العصبي الطرفي والمركزي — يمكن أن تُغير بدرجةٍ كبيرة أنماط الوصلات؛ لذلك فإنه وعلى الرغم من أن التعديل الجيني التقريبي يُمكن ألا يستمرَّ ليصِل إلى درجةٍ مهمة على مستوى التوصيل بين الوصلة والوصلة، فإن الانحياز الجيني على مستوى كلِّ تجمُّعات الخلايا يمكن أن يؤدي إلى تحوُّلاتٍ موثوقٍ بها في أنماط الوصل.

شكل ٧-٦

شكل ٧-٦: أمثلة لبعض الآليات العامة لظواهر إحلال لخلايا ومحاور عصبية بتأثير تغيرات في الحجم النِّسبي في مخٍّ مختلف أو تكوينات عصبية طرفية.

يسار: إزالة طبيعية لامتداداتٍ من مصدر إلى هدف (الرسم لوصلات لقشرة المخ والمهاد في شكلٍ مثالي) أدَّت إلى تجزئة البنية الهدف إلى مناطق مُتمايزة وظيفيًّا (اثنتان مُظللتان بلونٍ رمادي).

يمين: التغيرات في أيٍّ من تجمُّعات خلايا الهدف أو المصدر يُمكن أن تحوِّل ميزان المنافسة، وتُفضي إلى ظواهر إحلالية مع نتائج غزيرة تصبُّ في تكوينات المخ الأخرى، والزيادة (+) النسبية أو النقص (-) النسبي في أعداد المُدخلات من مصادر طرفية مختلفة (بسبب فوارق الانتشار الخلوي السوي في أنواعٍ مختلفة، أو بسبب عطب، أو إصابة باكرة) تؤدي إلى خفضٍ كبيرٍ وفعَّال لأحد مصادر المدخلات المُتنافسة، ومن ثم تعديل التقسيم على المستويات التالية أيضًا، وإن تضخُّم أو نقص الهدف بالقياس إلى مصادر مدخلاته يمكن أن يؤدي إلى انحياز المنافسة بين المحاور العصبية بوسائل مُكملة، كذلك فإن التغيُّر في التجمُّع النسبي للخلايا العصبية في المصدر أو في الهدف يمكن أيضًا أن تستحثَّ الامتدادات لتغزوَ أقاليم «جديدة من حيث النشوء التطوري النوعي».

شكل ٧-٧

شكل ٧-٧: يُمثل الفأر الأعمى مثالًا لنتائج الإحلال العصبي وأثرها في تطوُّر المخ. إن هذه العيون شبه الأثرية للنوع تصدُر عنها امتدادات بصرية قليلة للغاية تصل إلى الأهداف البصرية في المهاد؛ بحيث إنها أثناء النمو تتفوَّق عليها المُدخلات السمعية في الوصول إلى الهدف، ونتيجةً لذلك نجد أن نواةً بصرية عادية (النواة الجانبية الشبيهة بالركبة the lateral geniculate nucleus, LGN)، تستقبل امتداداتٍ سمعية من المُفترض في الظروف العادية أن تبقى مقصورةً على نواة مجاورة (الجسم الأوسط الشبيه بالركبة The medial geniculate body, MGB)، ويمرر إشاراتٍ سمعية إلى قشرة المخ لتشمل مناطق يتضمَّنها عادةً التحليل الحسِّي البصري، ويلخص الشكل اكتشافاتٍ واردة في كتاب Heil وآخرين (١٩٩١م)، ودورون وولبيرج (١٩٩٤م).

وذهبت في الفصل الأخير إلى أن الأنماط الزائدة في الحجم — في مناطق المخ المختلفة — يمكن أن تعكس جزئيًّا مشكلاتٍ باطنية في معالجة المعلومات (نِسَب وأبعاد معلوماتية وتناظر الزيادة في الإدارة متوسطة المُستوى في حجم العمل)، ويمكن أن يتحقَّق هذا عن طريق ظواهر الإحلال، مثال ذلك أن الحيوانات الأضخم ليست لها، حسب النسبة والتناسُب، عيون أضخم، إن عيونها وعدد الخلايا في شبكية العين تتعارَض من حيث النِّسَب والأبعاد مع حجم الجسم، بل ربما مع حجم المُخ؛ لذلك فإنه كلما أصبحت الحيوانات أضخم حجمًا فإن امتدادات الشبكية ربما تُصبح جزءًا أصغر وأصغر من الامتدادات الواصلة إلى المهاد أثناء النمو. وإذا كانت نِسَب وأبعاد المخ والنخاع الشوكي دالَّةً على شيء، فإن هذا أيضًا يبدو صحيحًا بالنسبة إلى المُدخلات البدنية ومخرجات الحركة الهيكلية. ونظرًا لأن المخ أكبر حجمًا بالقياس إلى النخاع الشوكي في الأنواع الأضخم، ونتيجةً لذلك فإن الامتدادات الطرفية المباشرة ربما تنقص من حيث النِّسَب بالقياس إلى الامتدادات الذاتية الأصيلة الواصلة إلى المهاد. وهكذا فإن نقص نسب قشرة «الرسائل العصبية» وزيادة نسب قشرة «الترابط» مع زيادة حجم المخ؛ يمكن أن يعكس طوفانًا من عمليات إحلالٍ مُرتبطة بالحجم.

ويمكن أن تكون عملية الإحلال هي الأكثر إفادةً معلوماتيًّا في حالة البشر؛ إذ كما رأينا فإن الفوارق الأشد وضوحًا في التمييز بين أمخاخ البشر وأمخاخ الرئيسات الأخرى ذات علاقةٍ بالحجم، وتزوِّدنا عملية الإحلال في لغز المخ البشري بالرابطة الحاسمة بين التغيرات الكلية الشاملة في أنماط نموِّ المخ والتغيرات في التنظيم الوظيفي، إن مُخَّنا الأضخم نسبيًّا ونموَّه المُمتدَّ يوحي بأن الإحلال ربما أدى دورًا حاسمًا في إعادة هيكلة العلاقات في داخله، وأدى هذا في نهاية الأمر إلى نشوء بعض علاقاتٍ وظيفية مُغايرة تمامًا عن تلك لدى الرئيسات والثدييات الأخرى بعامة. وطبيعي أن التحولات الرئيسية في النسبة والتناسُب بين المخ البشري المُتضخم وتكوينات الجهاز العصبي الطرفي لجسمٍ غير مُتضخم نسبيًّا أدت إلى حدوث طوفان من ظواهر الإحلال داخل المخ، كذلك فإن التحولات الرئيسية في النسب الأولية لتقسيمات المخ الرئيسية أضافت بالضرورة ظواهر إحلالٍ باطنية فريدة؛ بحيث إن أيًّا منها ليست له سوابق في الرئيسات الأخرى، وتوجد قواعد نوعية للاستدلال لنا أن نُطبقها على تحليل التغيرات الكمية وتأثيراتها على الدائرة العصبية، وهذا على خلاف التأمُّلات النظرية بشأن الوظائف البشرية الفريدة المَبنية على طفراتٍ خاصة افتراضية تُعدل من الترابط الشبكي المحلي لهذه البنية أو تلك في المخ أو تضيف هذه المنطقة الجديدة أو تلك. وقد ظهر أن هذا كله قد أطاحت به الطبيعة الداروينية لنمو المخ، ونحن إذا عرفنا شيئًا عن الأنماط العامة للتحديد الباكر للهدف وعن أنماط التأثيرات الانحيازية التي تحولها إلى بنية معمارية نهائية، أصبحنا بذلك في وضعٍ أفضل كثيرًا لكي نصِل إلى تقديراتٍ استقرائية من أمخاخ الثدييات الأخرى التي نفهمها على نحوٍ أفضل، ونصل منها إلى الأمخاخ البشرية.

وها نحن الآن نرى لماذا من المُهم أن نعرف كيف أصبح المخ البشري مُتضخمًا بالقياس إلى الجسم، ولماذا يكشف كبر حجم المخ في سنِّ البلوغ عن أنه ليس ضروريًّا أن يكون على علاقةٍ مشتركة ثابتة عصبيًّا وإدراكيًّا. إن ما يُمايز كبر حجم المخ البشري عن غيره لدى الرئيسات الأخرى وعن كلاب شيهواوا ليس في الأساس مدى ونطاق كِبَر حجم المخ، بل عند أي نقطةٍ أثناء النمو ظهرت فوارق الحجم، وأي التكوينات تُفسر تغايُر النِّسب في النمو. إن عمليات الإحلال الرئيسية التي تُحدد شكل النِّسب وأنماط الدائرة العصبية تكتمِل عقب الميلاد تقريبًا أو بفترةٍ قصيرة، وعند هذا الحد في النمو يكون كبر حجم الجزء الأكبر من المخ ما يزال في مرحلته الأولى، ومن ثَم فإن التبايُنات في النِّسَب والتناسُب التي تنشأ لاحقًا في الحياة سيكون لها أقلُّ تأثير ممكن على بِنية المخ، إن الكلب من فصيلة شيهواوا الذي ينمو في موازاة مسار نمو المخ/الجسم يُماثل تمامًا الكلاب الأكبر حجمًا في الرحم، وينحرف بشكلٍ كبير فقط عند هذا النمط بعد الولادة، كذلك لا يُطور بنيتَه العصبية في سياق النِّسَب المركزية المُعدَّلة بوضوح مقابل النسب الطرفية، ومن ثم فإن مخ كلب شيهواوا يتكيف وهو في الرحم وبُعَيْدَ الولادة مع الحجم النمطي لجسم جنين الكلب.

ولكن وضع الرئيسات بالمقارنة بفصيلة كلاب شيهواوا وغالبية الثدييات الأخرى، وضع مُختلف؛ إذ حتى لو تصوَّرنا أن كِبر حجم مخ الرئيسات هو نتيجة نقص نمو الجسم، وليس نموًّا متسارعًا للمخ، كما تُشير مُنحنيات زيادة الحجم أثناء النمو، فإن تغير هذه النِّسب موجود طوال وخلال عملية النمو الجنيني. إن أمخاخ الرئيسات غير الناضجة تتكيَّف حقيقةً مع الأجساد التي تكون نسبيًّا أصغر من غالبية الثدييات الأخرى. معنى هذا أن حيود تنظيم مخ الرئيسات عن الأنماط الثديية الأكثر شيوعًا يعتمِد بالدقة والتحديد على الكيفية التي تتوزَّع بها هذه الفوارق في النسب والتناسُب داخل جسد الجنين، هل دماغ الرئيسات بما في ذلك المخ والعينان والأذنان (دون الوجه أو الفم أو منطقة الأنف) مُعفاة من هذا النقص في منطقة ما بعد الجمجمة أو من المخ ذاته فقط؟ إذ لو أن عيني الحيوان من الرئيسات — كمثال — لا تُسهم في هذا النقص في منطقة ما بعد الجمجمة، إذن لنا أن نتوقَّع أن الرسائل العصبية البصرية ستُحرز نجاحًا أكبر في حشد مناطق المخ الحسية عند مُقارنتها بالمنظومات اللمسية والحركية. وأشك في أن الأمر كذلك في ضوء النسبة المئوية الضخمة في قشرة مخ الرئيسات البصرية. ولكن لا المعلومات بشأن قطاعٍ من جسد الجنين ولا المعلومات الكافية عن منطقة المخ مُتوفرة الآن لاختبار هذه الإمكانية. وأيًّا كانت الوسيلة التي يُقسِّم بها هذا النمو النسبي أجسام الرئيسات، فإنه سوف يستهلُّ سلسلة من الانحيازات المتنافسة التي تتشعَّب داخل مخ الرئيسات أثناء النمو، ويجعلها تختلف بطريقةٍ منظومية من حيث أنماط الوصل والنِّسَب بين المناطق بالمقارنة بمجال الثدييات الأخرى. وحتى لو لم نكن راغِبين في استنتاج أن الرئيسات أكثر ذكاءً من الثدييات الأخرى لهذه الأسباب، فإننا نستطيع أن نتنبَّأ عن ثقةٍ أن أمخاخنا سوف تعمل من خلال مصادر إدراكية وحركية وحسِّية موزعة على نحوٍ مختلف.

وسوف تُحرز أمخاخ البشر تحولًا فريدًا في مصادر الإدراك، متمايزة عن الرئيسات الأخرى التي جاء كِبر مخِّها نتيجة نقصِ حجم الجسم خلال الفترة الجينية ومختلفة عن فصيلة كلاب شيهواوا التي جاء كِبر حجم مخِّها نتيجة التقزُّم. إن التمدُّد المُتفاوت لتكوينات المخ الأمامي الظهري البشري والمختلف من ناحية في النمو الجنيني الباكر كان من شأنه أن يؤدي إلى نشوء خاصيةٍ مميزة فريدة للتحوُّلات التوصيلية والوظيفية أيضًا، ونجد أن البعض — وبسبب التحول الشامل في نسب المخ/الجسم — سوف يُفيضون في استقرائهم للانحرافات في بِنية نمط مخ الرئيسات، هذا بينما آخرون وبسبب الفوارق القطاعية بين مناطق المخ لن يجدوا أي نظيرٍ غير بشري، وكلاهما وثيق الصلة بتطوُّر اللغة.

تجربة استزراع مخ غريب

لذلك حريٌّ أن نعود إلى الحقيقة الواقعة، على الرغم من خرافة الشمبانزي العملاق التي هي نتاج خيالٍ علمي، فإنها تقدم لنا نظيرًا وثيق الصلة لفهم المشكلة الخاصة بنمو وتطور المخ البشري كما يُمثل نبوءةً لنسبة بِنية المخ البشري، ويقودنا هذا السيناريو المبني على الخيال العلمي إلى أن نتوقَّع بعض التناقُضات المُثيرة في أمخاخنا بالمقارنة بأنماط الرئيسات. لنا بوجهٍ عامٍّ أن نتوقَّع أن تكوينات المخ وثيقة الصلة بشكلٍ مباشر أكثر أو مُعتمدة على منظوماتٍ طرفية، وأن من الضروري أن تكون الأكثر تقييدًا من حيث الحجم حتى تتلاءم معها، ولنا أن نتوقَّع أيضًا أن الأكثر تشابُكًا في الوصلات العصبية المنقولة من الأطراف أن تكون الأقل تقييدًا في التنافُس من أجل فضاء عصبي.

شكل ٧-٨

شكل ٧-٨: الحيود الكمِّي لمساحات مناطق قشرة المخ البشري كدالةٍ للأحجام المتوقعة لمخٍ نمطي لإحدى القِرَدة العُليا خاصةً بحجم مخ بشري (يُماثل هذا دراسة المخ لإحدى القِرَدة العُليا التي تزن ١٠٠٠ رطل: حجم مُمكن لإحدى الرئيسات إذا افترضنا أن له مخًّا معادلًا لمخٍّ بشري، ولكنه ملائم للنهج النمَطي للمخ والجسم للقردة والقِرَدة العُليا)، يلاحظ أن الكثير من البيانات ناقصة وغير كافية لعمل اختباراتٍ إحصائية، ولكن بالنسبة لمناطق قشرة المخ القبجبهية والقذالية occfipital، فإن القيم منحرفة بنسبة كافية والبيانات مُكتملة بدرجةٍ كافية؛ لكي نعرف أن هذه التكوينات مختلفة إلى حدٍّ كبير من حيث الحجم المُتوقَّع. ويوضح الشكل نمطًا كليًّا شاملًا لهذه التغيرات في النسبة والتناسب، ونلاحظ أن التكوينات ذات الروابط الطرفية المباشرة نسبيًّا (من العينَين والأنف وحواسِّ اللمس والعضلات)، تميل إلى أن تكون مضغوطةً من حيث الحجم بسبب حجم هذه المصادر أو الأهداف (التي تتناسَب مع الجسم)، وتفتقر منطقة قشرة المخ القبجبهية prefrontal cortex إلى الوصلات الطرفية المباشرة كما هو حال المناطق السمعية والجدارية parietal areas التي لم تتوفر المعلومات بشأنها، ونلحظ هذا النمط أيضًا بالنسبة لنويَّات التحويل relay nuclei بين هذه المناطق والمنطقة الطرفية، وهكذا فإن قشرة المخ البشري تعكس ظواهر إبدالية مُهمة بسبب التغير في نِسب وتناسُب المخ/الجسم في تاريخنا التطوري.

شكل ٧-٩

شكل ٧-٩: قياسات وأبعاد قشرة المخ القبجبهية عند البشر، واستخدمنا في تقديرها مجموعاتٍ من المعلومات المُستقلة وتم تصويبها لمُصطنعات جزئية/كلية.

(A) قياس سطح قشرة المخ القبجبهية بالقياس إلى السطح المُتبقي من قشرة المخ، ويوضح القياس في ضوء الاتجاه الذي استقرأناه من قردة وقردة عُليا أن النِّسب البشرية شاذة (البيانات من برودمان ١٩١٢م).

(B) تفاوت النسب البشرية في قشرة المخ القبجبهية بالقياس إلى قشرة المخ الحركية المجاورة (البيانات من بلنكوف وجليزر ١٩٦٨م)، ومقارنة بالاتجاه المَبني على أساس استقراءات من قِردة عُليا أخرى والبابون.

بعيدًا عن فراسة الدماغ

واضح أن هذه الأفكار المُستمدة من إطار مفاهيمي خاص بفراسة الدماغ تتناقض إلى حدٍّ ما مع المعلومات التنموية التي تُفيد بأن حجم بِنية المخ للفرد لا يتحدَّد بمعزل عما حولها؛ إذ إن كلًّا من عمليات الملاءمة بين المركز والأطراف ونتائج المنافسة بين منطقةٍ وأخرى لهما دور في موازاة عمليات أولية لإنتاج خلايا أكثر شمولية، إن شبكية للعين أضخم حجمًا أو سطحًا للاستقبال اللمسي، الذي يتلقَّى إمدادًا عصبيًّا أكثر كثافةً، يتطلبان شبكةً أضخم؛ ضمانًا للمساواة والتعادل في ضوء معالجة المعلومات، كذلك فإن المحاور العصبية المسئولة عن الإمداد والتوصيل سوف تتنافس في تناسُبٍ مع أعدادها مع عمليات الإمداد العصبي في فضاء شبكات التوصيل التي تتوافق مع تلك الحاجة إلى المعلومات. ويمكن التوسُّع في تطبيق هذا القياس التقريبي؛ بحيث يشمل مناطق أخرى في المخ غير المرتبطة مباشرةً بالأطراف، هذا على الرغم من أن التحليل سوف يتعقَّد بسبب شلَّال من التأثيرات الوافدة من مصادر مختلفة كثيرة.

إن منطق العمليات التنموية التي تُحدد أحجام بِنية المخ يمكن أن تُقدم بعض الدلائل الأولية بشأن النتائج الوظيفية المُترتبة على ذلك، وحيث إن عمليةً شِبه داروينية في نموِّ المخ تُحدد الأحجام النسبية للمناطق الوظيفية في المخ وأنماط اتصالها، فإن لدينا ما يُبرر القول بأنه سوف تتمخَّض عن ذلك نتيجة وظيفية شبه داروينية، ويتحدَّد تزويد المخ بشبكة الاتصال بفضل تفاعل المعلومات التي تَصِله عبر وصلاته؛ بحيث إن طريقة تحليل المعلومات تنعكس في النهاية في طريقة تصميم مناطق المخِّ بفضل هذا النشاط، وهذه عملية انتقائية تنافُسية، وهي نوع من عملية تطوُّرية محلية سريعة حسب مِقياسٍ مجهري (ميكروسكوبي). ويبدو مفهومًا هنا أن نتوقَّع أن التأثير الطرفي للتغيُّرات حسب درجة نسبية داخل المخ سوف تترتَّب عليه نتيجة انتقائية تنافُسية تؤثر في الوظيفة، وإن التضخُّم النسبي لتكوينٍ ما بالقياس إلى غيره يُمكن أن يهيئ للأكبر نوعًا من الميزة التنافسية في المعركة لتحقيق نفوذٍ على النشاط المُستهدف لشبكات التوصيل العصبي، أو لِنقُلْ بعبارةٍ أخرى: إذا حدث وتضخَّمت إحدى تكوينات المخ نسبيًّا بالقياس إلى أخرى، فإن هذا سوف يأخذ شكلَين: إحلال الوصلات أثناء النمو، وإحلال التأثير الحسابي في سن البلوغ بالنسبة إلى المدخلات الأخرى المنافسة الوافدة من تكوينات المخ الأخرى، وإن المزيد من المدخلات يعادل مزيدًا من الأصوات المؤثرة في الناتج الحسابي.

ولكن منطق صفر-الكل هذا الذي ينطبق على عمليات التقسيم في النمو، ينطبق أيضًا على عمليات النضج وكِبر الحجم الذي يدخل في الموضوع أيضًا، وله أهمية خاصة لتمدُّد المخ البشري. وجدير بالذكر أن النمو الفارق يُغير سياق المنافسة الوظيفية والتقسيم، ولذلك فإن فئاتٍ مُعينة من الوصلات — تلك التي لها وصلات مدخلات ومخرجات إلى مناطق متضخمة أخرى — تُحقق ميزةً تنافُسية في منافسةٍ غير عادلة؛ إذ تكون المنافسة بالنسبة لها أقل حدةً واللعبة تدور لصالحها. وهكذا فإن التفسير التنموي الذي قادنا إلى افتراض تفسيرٍ وظيفي عن علاقات الحجم لا يمكن أن ينطبق بدقةٍ على هذه المنظومات، أو لنقُلْ بعبارات النمو: إن هذه التغيرات هي آثار إضافية سابقة على ومستقلة عن عمليات التقسيم التنافسية، ولكن لنا أن ندفع بالمِثل بأن مجالات الحشد الأضخم تعكس قدرًا من التقسيم التنافُسي «الافتراضي»؛ إذ يبدو وكأنها تجمَّعت بواسطة امتدادٍ لمدخلات كثيفة، أو صادفت دعمًا من جانب مُخرجات كثيفة مُستهدفة من الخارج، على الرغم من أن الحقيقة ليست كذلك. ويمكن القول من منظور تكيفي: إن مصدر الانحياز التنافُسي غير وثيق الصلة، وطبيعي أن النسب النهائية للوصلات هي التي ستُحدِّد الوظيفة.

وإعادة صياغة مشكلة الوظيفة الخالصة مقابل الوظيفة الكلية الإجمالية لمناطق المخ المختلفة على هذا النحو يزوِّدنا بأداةٍ جديدة للتفكير بشأن النتائج الوظيفية لتكوينات المخِّ البشري المُتضخم وفقًا للنِّسب المُلائمة، ولكن لا يكون هذا تأسيسًا على فهم أنها «أقوى» من الحواسب، بل تأسيسًا على، وهو الأصوب، تحوُّل ميزان المؤثرات الحاسوبية في المخ إجمالًا: فارق الحجم كمصدرٍ للانحياز الإدراكي، ويبدو الأمر وكأن حصة البنية المُتضخمة من حمل المعلومات التي تُعالج قد زادت، وأنَّ قُدرتها على الحشد والهيمنة على الحسابات الجارية في تكويناتٍ أخرى قد زادت أيضًا، وأن المناطق التي تضخَّمت جزئيًّا في مخ الإنسان، سوف تميل في هذا الوضع إلى تغيير ميزان معالجة المعلومات نحو أنواع العمليات الحسية والحركية والذاكرية التي تُميز هذه التكوينات في الأنواع الأخرى.

صفوة القول: إن الطبيعة الداروينية لنمو الوصلات العصبية تفيد بتفسيرٍ جديد عن النتائج الوظيفية لقياس الأبعاد العصبية؛ إذ الوظائف سوف تتعدَّل في استجابةٍ إلى التغيرات في النِّسَب والتناسُب عن طريق نوعٍ من الإحلال الوظيفي لبعض الاتجاهات الحسابية وليس فقط مجرد زيادةٍ أو نقصٍ لقدرات وظيفية متمركزة محليًّا، وإذا تأملنا إحلال الوصلات التي تُمايز الأنواع ذات الأحجام المختلفة والنِّسَب الخاصة، وإحلال عملياتٍ حسابية ذهنية منافسة ناتجة عن ذلك إنما يُرغمنا على أمرَين: أن نوسع من نطاق — مع تعديل — الأفكار الكلاسيكية عن الكتلة الملائمة على النحو الذي طبقت به على بنية المخ، وأن نستقرئ تحليل علاقات الدائرة وتركيب أجزائها.

وتقدم نظرية الإحلال أدلةً تنبؤية قوية لتفسير دلالة الفوارق الكمية في بِنية المخ، ونخصُّ بالذكر أن نتائج الإحلال يمكن أن تساعد في الإجابة على السؤال المُشكِل المُثار؛ بسبب اختلاف النمو لدى فصيلة كلاب شيهواوا والرئيسات والبشر، متى وكيف نشأت وظهرت هذه التفاوتات في النِّسَب؟ وكيف توزَّعت في أجسام وأمخاخ هذه الأنواع المختلفة أثناء النمو؟ وكيف ترسَّخت وثبتت كجزءٍ من التكوين الشبكي العصبي في النهاية، ونعرف أن أمخاخ وأجسام كلاب شيهواوا تكبُر وفق النظام النمَطي للكلاب خلال المرحلة التي تُقسَّم فيها المنافسة بين شبكات التوصيل في المخ، ولهذا السبب لن تتباين أمخاخها كثيرًا من حيث التصميم عن أمخاخ الكلاب الأخرى، ولكن الرئيسات تَحيد عن مسار المخ/الجسم للثدييات الأخرى منذ بداية النشوء التكويني للجنين؛ ولذلك لا بد أن تحيد أمخاخها بوسائل مهمة أيضًا، كذلك فإن التغيُّرات الأولية في النِّسب والتناسُب داخل المخ البشري تتجلى واضحةً في مرحلة النمو، ومن ثم ينتج عنها حتمًا نمطٌ جديد لنسب وتناسُبات بنيوية باطنية، ثم تغير في المقابل في توزيع العلاقات الوظيفية. وعلى الرغم من أن عمليات الإحلال لم يتسنَّ بعد تحليلها في الأمخاخ البشرية فإن تفاصيلها يُمكن على الأقل التنبُّؤ بها في ضوء عمليات عامة مشهورة لنمو المخ، وسوف تكون هذه الاختلافات أفضل أدلة توضح المُتطلبات الوظيفية التي اختيرت لها، وإن النمط المُتغير الناتج عن هذا والخاص بتقسيم المناطق في المخ البشري يمكن تفسيره وكأنه منظومات مُتضخمة غارقة في مجموعةٍ جديدة كثيفة من المدخلات الطرفية، وهذه المدخلات ليست واردة من الأطراف، بل من الباطن نتيجة التحوُّلات في الخلايا العصبية في مطلع تكوينها، إنها استجابة تطورية لنوع من المدخلات الافتراضية مع زيادة في متطلبات المعالجة، ويفيد هذا بأن الفارق بين المخ البشري وغير البشري ربما يكون أكثر تعقدًا وتعددًا من مجرد كونه زيادةً محضة في الخلايا العصبية الزائدة عن المعدل المُعتاد لدى الرئيسات أو الثدييات. ولعلَّ البحث — عائدين إلى الماضي — بدءًا من تغيُّرات المخ المشار إليها إلى التحوُّلات في الوظيفة يُهيئ لنا أفضل أملٍ لاستحداث نموذج يوضح ويكشف أي أنواع المدخلات الافتراضية هي التي كانت مسئولة عن هذه التغيُّرات في المحل الأول.