خلايا المكان وإعادة العرض في الحُصين

الدراسات على البشر مقارنة بالدراسات على الحيوانات

ثمة مساران بحثيَّان — أحدهما يستخدِم البشر، والآخر يستخدِم الحيوانات، وخاصة القوارض — كانا بمنزلة القوة الدافعة لتقدُّم معرفتنا بالحُصين. تقدم الدراسات على البشر بياناتٍ ذات صلةٍ مباشرة باهتمامنا الأساسي، ألا وهو وظائف الحُصين البشري والعمليات العصبية التي تقف وراءها. غير أنه من الصعب دراسة العمليات العصبية الحُصينية مباشرة لدى البشر؛ لأن الطرق الباضعة، مثل تسجيل نشاط الخلايا العصبية باستخدام إليكترود مجهري، غير مسموح باستخدامها على البشر. ولا تُجْرى دراسات تتضمن طرقًا باضعةً على المرضى من البشر إلا نادرًا، وعادةً ما تتم قبل جراحات المخ؛ لتحديد مصدر نوبات الصرع.

تعتبر الدراسات على الحيوانات مفيدة في هذا الصدد؛ لأن بإمكاننا إجراء مجموعة متنوعة من التجارب التي تنطوي على أساليب باضعة، تستهدف الحصين. على سبيل المثال، يمكننا زرع أقطاب كهربية مجهرية في حصين حيوان يتصرف بحُرية، ورصد أنشطة إطلاق جهد الفعل للخلايا العصبية الفردية في الوقت الفعلي لحدوثها. يمكننا أيضًا التلاعب بنشاط الخلايا العصبية في الحصين، مثل إسكات مجموعة معينة من الخلايا العصبية وفحص تأثيراتها على سلوك الحيوان. توفر مثل هذه الدراسات على الحيوان معلومات قيمة لمحور اهتمامنا الأساسي — فهم الوظائف والعمليات العصبية للحصين البشري — لأن هذه البنية التطورية القديمة تتشابه بصورةٍ ملحوظة في كثيرٍ من النواحي بين البشر والثدييات الأخرى. ولذلك، فالدراسات التي تُجرى على الحصين في كلٍّ من البشر والحيوانات يُكمل بعضُها بعضًا.

ولكن ماذا عن الدراسات التي أجريت على الحيوانات حول دور الحُصين في الخيال؟ هل يمكن دراسة هذا الموضوع باستخدام الحيوانات؟ قطعًا. فقد أسفرت الدراسات التي أُجريت على الفئران خلال العقدَين الماضيَين عن أدلة وافرة على أن الحُصين في القوارض يدخل في تذكُّر الماضي وكذلك في تخيُّل المُستقبل. وخلصت الدراسات على البشر والحيوانات، كلٌّ على حدة، إلى أن الحصين يلعب دورًا في الخيال والذاكرة أيضًا. والأهم من ذلك أن الدراسات التي أجريت على الحيوانات قدمت رؤًى مهمة حول عمليات الدائرة العصبية التي تقوم عليها وظيفة الحُصين فيما يتعلق بالخيال، لا تستطيع الدراسات على البشر تقديمها.

ماذا يُقصَد بإعادة التشغيل العصبي؟

كيف اكتشف العلماء دور الحُصين لدى الفئران في الخيال؟ من خلال زرع أقطاب كهربية مجهرية دقيقة ورصد نشاط الخلايا العصبية الحصينية آنيًّا لدى فئران تتصرَّف بحُرية. يقوم علماء الفسيولوجيا العصبية بزراعة أقطاب كهربية مجهرية دقيقة في منطقةٍ مُعينة من الدماغ، ورصد نشاط الخلايا العصبية في هذه المنطقة، ومن ثم محاولة فهم كيفية معالجة هذا الجزء من الدماغ للمعلومات عن طريق تحليل النشاط العصبي المُرتبط بالسلوك. وباستخدام هذا النهج، وجد العلماء عمليات «إعادة تشغيل» للنشاط العصبي المُصاحب للخبرات تحدُث في الحصين، مما أتاح لهم فَهم عمليات الدائرة العصبية التي تكمن وراء الخيال في الحُصين.

تُشير إعادة التشغيل العصبي في الحُصين إلى إعادة تنشيط نفس تسلسُل النشاط العصبي المُرتبط بتجربة سابقة أثناء حالة الخمول. فيتكرَّر (أو يُعاد تشغيل) تسلسل النشاط العصبي الذي رصد أثناء التنقُّل النشط للفأر أثناء نومه أو في وقت الراحة والهدوء. وفيما تبقَّى من الفصل، سندرُس عن كثَب إعادة التشغيل العصبي في الحُصين وكيف يمكن أن يكون مرتبطًا بالخيال.

خلايا المكان

التسجيل المُتوازي باستخدام الصِّمام الرباعي القطب

لقد عمِلنا أنا ومات معًا على مدار أربع سنوات في مختبر بروس ماكنوتون كباحثين في مرحلةِ ما بعد الدكتوراه في جامعة أريزونا. وقد طور مات تقنية تسجيل جديدة أتاحت فيما بعد اكتشاف عملية إعادة التشغيل في الحصين، ولحُسن الحظ شهدتُ عملية التطوير بأكملها بحُكم زمالتنا. في ذلك الوقت، كان علماء الفسيولوجيا العصبية يُسجلون عادةً خلية عصبية واحدة أو عددًا قليلًا من الخلايا العصبية على أقصى تقدير في المرة الواحدة. ولذلك كان من الصعب رصد أنماط النشاط المتسلسل للعديد من الخلايا العصبية، وهو أمر ضروري لدراسة ديناميكيات الشبكة العصبية آنيًّا. طوَّر مات تقنيةً جديدة، وهي نظام تسجيلٍ متوازٍ باستخدام الصمام الرباعي القطب الكهربي، وهو ما أتاح إعداد تسجيلاتٍ متزامنة لنشاطٍ ما يصل إلى مائة خلية عصبية حُصينية لدى فئران تتحرك بحرية. ويُتيح التقدم السريع في تقنيات البحث الآن تسجيلاتٍ من آلاف الخلايا العصبية في وقتٍ واحد. ولكن في تسعينيات القرن العشرين، كان التسجيل المُتزامِن لما يصل إلى مائة خلية عصبية بمنزلة قفزةٍ كبيرة إلى الأمام، فتَحَت الباب أمام دراسة ديناميكيات الشبكة العصبية آنيًّا. وقد واصل مات هذا المسار البحثي واكتشف وجود عمليات إعادة تشغيل في الحصين في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين.

إيقاعات ثيتا، والنشاط الكبير غير المُنتظم، وتموُّجات الموجات الحادة

شكل ٣-١: وضعان لنشاط الحصين. تُرصَد إيقاعات ثيتا (يسارًا) أثناء الحركة النشطة ونوم حركة العين السريعة، بينما يُرصَد نشاط كبير غير مُنتظم (يمينًا) أثناء حالة السكون ونوم الموجة البطيئة (النوم العميق). تُلاحظ تموجات الموجات الحادة عادة خلال فترة النشاط غير المُنتظم الكبير. تمثل تموجات الموجة الحادة تفريغات مُتزامنة هائلة لعدد كبير من الخلايا العصبية الحصينية. المقطع (يسارًا) مقتبس من مقال أنجيل نونيز وواشنطن بونو بعنوان: «إيقاع ثيتا الحصين: من آليات الخلايا والدوائر العصبية إلى السلوك»، دورية «فرونتيرز إن سيليولار نيوروساينس» المجلد ١٥، (٢٠٢١): 649262 (CC BY)؛ و(يمينًا) من مقال وئام رمضان، وأوكسانا إيشينكو، وسوزان جيه سارا بعنوان: «موجة/تموجات الحصين الحادة أثناء النوم لتوطيد الذاكرة الترابطية»، دورية «بلوس وان» المجلد الرابع، العدد الثامن (أغسطس ٢٠٠٩): e6697 (CC BY).

إعادة التشغيل أثناء نوم حركة العين السريعة

إعادة التشغيل المقترن بتموجات الموجة الحادة

يشكل نوم حركة العين السريعة نحو ٢٥ في المائة من النوم الليلي لدى البشر. أما في الجرذان، فيمثل نوم ثيتا أقل من ١٠ في المائة من إجمالي فترة النوم، والباقي معظمه عبارة عن نوم الموجة البطيئة، الذي يُرصَد في أثنائه النشاط الكبير غير المُنتظم والتموجات الموجية الحادة. إذن، ماذا يحدث أثناء نوم الموجة البطيئة؟ إذا كان الافتراض القائم هو أن توطيد الذاكرة يحدث أثناء نوم ثيتا، فهل لا يحدث أي توطيد أثناء نوم الموجة البطيئة؟ هل يأخذ الدماغ قسطًا من الراحة ببساطة دون معالجة المعلومات؟ ماذا يحدث أثناء تموجات الموجة الحادة عندما ينشط عدد كبير من الخلايا العصبية الحُصينية على نحوٍ متزامن؟

شكل ٣-٢: يُعاد الإطلاق المتسلسل لخلايا المكان الحُصينية أثناء التنقل (يسارًا) بطريقة مضغوطة زمنيًّا مقترنًا بتموُّجات الموجة الحادة أثناء مرحلة نوم الموجة البطيئة (يمينًا). تمثل كل علامة نبضة كهربية. الشكل منقول من مقال سيلين دريو ومايكل زوجارو بعنوان: «التسلسلات الحُصينية أثناء الاستكشاف: الآليات والوظائف»، دورية «فرونتيرز إن سيليولار نيوروساينس» المجلد ١٣ (٢٠١٩): 232 (CC BY).

إعادة التشغيل والخيال

شكل ٣-٣: تكرار النشاط العصبي لمساراتٍ غير مجربة. (يسارًا) تشير الأسهم إلى اتجاهات حركة الجرذ. تمثل الدوائر (م) المُغذيات التي تقدم الطعام. (يمينًا) أعيد بناء مسار حركة الجرذ بناءً على الإطلاق المتسلسل لخلايا المكان أثناء إطلاق تموجٍ موجي حادٍّ بينما كان الجرذ يجلس في حالة سكون على المتاهة. يُلاحظ أن الجرذ لم يتجوَّل قطُّ عبر المسار المعاد بناؤه لهذا المثال. الشكل من تنفيذ المؤلف.

كانت هذه الدراسة إثباتًا واضحًا أن عمليات إعادة التشغيل في الحُصين هي أكثر من مجرد إعادة تنشيط لتجارب الماضي. ضع هذه النتيجة في الاعتبار إلى جانب ما تناولناه في الفصل الأول بخصوص دور الحُصين في الخيال. تتوافق هذه النتيجة في الجرذان جيدًا مع النتيجة التي تمَّ التوصُّل إليها لدى البشر، من أن الحُصين يلعب دورًا مهمًّا في الخيال. لقد توصل مساران بحثيان مُستقلان أحدهما يدرس البشر والآخر يدرس الفئران إلى النتيجة نفسها، ألا وهي أن الحُصين لا يلعب دورًا في الذاكرة فحسب، بل في الخيال أيضًا.

إعادة التشغيل لدى البشر

تناولنا حتى الآن عمليات تكرار الإطلاق المتسلسل لخلايا المكان التي اكتُشفت في حُصين الجرذان. ولكن هل اكتُشفت هذه العمليات في البشر أيضًا؟ هل يدعم الحُصين عمليات تكرار التسلسلات غير المكانية؟ هل تتزامن عمليات إعادة التشغيل مع تنشيط شبكة الوضع الافتراضي؟ تقدم الدراسات الحديثة على البشر إجاباتٍ إيجابية على هذه الأسئلة.

من الصعب قياس النشاط العصبي المتسلسل بمقياس الملِّي ثانية (إعادة التشغيل) من مناطق الدماغ العميقة (الحُصين والبِنى ذات الصلة) باستخدام أساليب غير باضعة. ومع ذلك، تمكَّن العلماء من اكتشاف البصمات العصبية الخاصة بإعادة التشغيل في الدماغ البشري من خلال التحليل الدقيق لإشارات الدماغ المَقيس بأساليب غير باضعة. تشمل بعض الأساليب التي يُشاع استخدامها في هذا الصدد تخطيط كهربية الدماغ (الذي يقيس الإشارات الكهربية الضعيفة)، والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (الذي يقيس التغيرات البطيئة في تدفق الدم؛ انظر الفصل الأول)، وتخطيط مغناطيسية الدماغ (الذي يقيس الإشارات المغناطيسية الضعيفة الصادرة من الدماغ). ولكل تقنيةٍ منها مزاياها وعيوبها. على سبيل المثال، يتفوق تخطيط مغناطيسية الدماغ على تخطيط كهربية الدماغ في تسجيل النشاط العصبي من بِنى الدماغ العميقة (مثل الفص الصدغي الأوسط) وعلى التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في الدقة الزمنية.

تموُّج الموجة الحادة كعملية شاملة

لنضع هذا جنبًا إلى جنبٍ مع النتائج التي تم التوصُّل إليها بشأن شبكة الوضع الافتراضي. عادة ما تحدث تموُّجات الموجة الحادة عندما تكون شبكة الوضع الافتراضي نشطة؛ أي ونحن غير مُنتبِهين إلى العالم الخارجي. ففي هذا الوقت، تكون مناطق الدماغ المرتبطة بالمعالجة الحسِّية (مثل القشرة البصرية الأوَّلية والمهاد) مُعَطَّلة، ويحدث تبادل معلومات شامل بين الحُصين والقشرة المُخية. يبدو أن مناطق الدماغ المختلفة تؤدي وظائفها عندما نكون بحاجةٍ إلى الاستجابة للعالم الخارجي، كما يحدث أثناء مطاردة فريسة. ولكن عندما تُتاح لنا الفرصة للاسترخاء ونستطيع تحمُّل عدم الانتباه الشديد إلى العالم الخارجي، يبدو أن أدمغتنا توقف عملية معالجة الإشارات الحسِّية الخارجية وتسمح بدلًا من ذلك بتبادُل المعلومات الشامل بين مناطق الدماغ المختلفة. يحدث هذا عندما ننخرِط في العمليات العقلية الداخلية، مثل تذكُّر الماضي، وتخيُّل المستقبل، واتخاذ القرارات الأخلاقية، والتفكير في أفكار الآخرين، والتفكير التبايُني.

لقد كان محور التركيز التقليدي لعلم الأعصاب هو كيفية معالجة الدماغ للمعلومات عندما يتجاوب الشخص بنشاطٍ مع العالم الخارجي. غير أن الدراسات التي أُجريت على شبكة الوضع الافتراضي وإعادة التشغيل تُشير إلى أن هذه الأساليب التقليدية لا يمكن أن تُخبرنا إلا بجزءٍ من الطريقة التي يعمل بها الدماغ. فتشير النتائج الحديثة إلى أن فَهم مبادئ عمل الدماغ يتطلَّب منا فهم كيفية تزامن نشاط أجزاء مختلفة من الدماغ وكيف تتبادل هذه الأجزاء المعلومات فيما بينها أثناء حالات الراحة، وكيف تؤثر هذه الأحداث على معالجة الإشارات أثناء حالات النشاط اللاحقة. والخبر السار أن الدراسات في هذا الخصوص جارٍ العمل عليها بقوة. وقد تغير النتائج الجديدة، التي ستتوصَّل إليها هذه الدراسات، الإطار المفاهيمي التقليدي لدراسة الدماغ.